BOŞ ÖN SAYFA TEZ BASIMINDA BU YAZIYI SİLİNİZ!... ARKALI ÖNLÜ BASKI İÇİN BOŞ BIRAKILMIŞTIR. TEZ BASIMINDA BU YAZIYI SİLİNİZ!... AKDENİZ HAVZASI’NDAKİ ENDEMİK KARASAL OMURGALILARIN DEMOGRAFİK TARİHİ VE İKLİM DEĞİŞİMİNİN DAĞILIMLARI ÜZERİNDEKİ ETKİSİ DEMOGRAPHIC HISTORY OF MEDITERRANEAN BASIN ENDEMIC TERRESTRIAL VERTEBRATES AND THE EFFECT OF CLIMATE CHANGE ON THEIR DISTRIBUTIONS CAN ELVERİCİ PROF. DR UTKU PERKTAŞ Tez Danışmanı Hacettepe Üniversitesi Lisansüstü Egitim-Öğretim ve Sınav Yönetmeliğinin Biyoloji Anabilim Dalı için Öngördüğü DOKTORA TEZİ olarak hazırlanmıştır. 2024 ARKALI ÖNLÜ BASKI İÇİN BOŞ BIRAKILMIŞTIR. TEZ BASIMINDA BU YAZIYI SİLİNİZ!... ALTTAKİ İMZA SAYFASINDA YER ALAN TARİH KISMI ENSTİTÜ ONAYINDAN SONRA, ENSTİTÜ TARAFINDAN DOLDURULACAKTIR. BOŞ BIRAKILMASI GEREKMEKTEDİR!… Aileme ARKALI ÖNLÜ BASKI İÇİN BOŞ BIRAKILMIŞTIR. TEZ BASIMINDA BU YAZIYI SİLİNİZ!... ÖZET AKDENİZ HAVZASI’NDAKİ ENDEMİK KARASAL OMURGALILARIN DEMOGRAFİK TARİHİ VE İKLİM DEĞİŞİMİNİN DAĞILIMLARI ÜZERİNDEKİ ETKİSİ Can ELVERİCİ Doktora, Biyoloji Bölümü Tez Danışmanı: Prof. Dr. Utku PERKTAŞ Aralık 2024, 143 sayfa Bu tez, küresel bir biyolojik çeşitlilik sıcak noktası olan Akdeniz Havzası'ndaki endemik karasal omurgalıların (amfibiler, sürüngenler, kuşlar ve memeliler) demografik tarihini ve iklim değişikliğinin dağılımları üzerindeki etkisini incelemektedir. Çalışma, Son Buzul Maksimumu, Orta Holosen ve Son Buzullararası gibi önemli iklim dönemlerinde türlerin tarihsel ve devam eden çevresel değişimlere nasıl tepki verdiğini araştırmıştır. Ekolojik niş modellemesi ve Bayesyen Ufuk Hattı Grafiği analizleri kullanılarak, 2050 ve 2070 yıllarına yönelik çeşitli iklim senaryoları altında türlerin potansiyel gelecekteki dağılımları ve popülasyon dinamikleri modellenmiştir. Amfibilerde, 36 endemik türün iklimsel uygunluk desenleri incelenmiş ve yağışın bu türlerin dağılımı üzerindeki önemli etkisi vurgulanmıştır. Gelecekte bazı bölgelerin biyolojik çeşitlilik sıcak noktalarından soğuk noktalara dönüşebileceği öngörülmüştür. Kuşlar için yapılan analizlerde, 45 endemik türün dağılım ve popülasyon dinamikleri i değerlendirilmiş; geçmiş iklim dalgalanmalarının dağılımlarda önemli değişikliklere yol açtığı ve gelecekte yüksek emisyon senaryoları altında türlerin kuzeye doğru kayacağı belirlenmiştir. Memelilerde, 31 endemik türün dağılımları üzerinde yapılan çalışmalar, buzul sığınaklarının tür zenginliğini korumada kritik bir rol oynadığını göstermiştir. Gelecekte özellikle güney bölgelerde uygun habitat alanlarında önemli daralmalar beklenmektedir. Sürüngenlerde ise 50 endemik türün analizleri, bazı bölgelerin uzun vadeli biyolojik sığınaklar olarak işlev gördüğünü ve yüksek emisyon senaryolarında bu alanların ciddi kayıplar yaşayabileceğini ortaya koymuştur. Sonuçlar, iklim değişikliğinin Akdeniz Havzası'ndaki endemik karasal omurgalıların dağılımları ve popülasyon dinamikleri üzerinde önemli etkileri olduğunu göstermektedir. Bu bulgular, bölgedeki biyolojik çeşitliliğin korunması için iklimsel faktörleri dikkate alan dinamik ve kapsamlı koruma stratejilerinin geliştirilmesinin önemini vurgulamaktadır. Anahtar Kelimeler: Akdeniz Havzası, endemik karasal omurgalılar, iklim değişikliği, ekolojik niş modellemesi, biyoçeşitlilik, koruma stratejileri. ii ABSTRACT DEMOGRAPHIC HISTORY OF MEDITERRANEAN BASIN ENDEMIC TERRESTRIAL VERTEBRATES AND THE EFFECT OF CLIMATE CHANGE ON THEIR DISTRIBUTIONS Can ELVERİCİ Doctor of Philosophy, Department of Biology Supervisor: Prof. Dr. Utku PERKTAŞ December 2024, 143 pages This thesis examines the demographic history and the impact of climate change on the distribution of endemic terrestrial vertebrates—amphibians, reptiles, birds, and mammals—in the Mediterranean Basin, a global biodiversity hotspot. The study investigates how these species have responded to historical and ongoing environmental changes during significant climatic periods such as the Last Glacial Maximum, the Middle Holocene, and the Last Interglacial. Using ecological niche modeling and Bayesian Skyline Plot analyses, the potential future distributions and population dynamics of species under various climate scenarios projected for 2050 and 2070 were modeled. In amphibians, the climatic suitability patterns of 36 endemic species were analyzed, highlighting the significant effect of precipitation on their distribution. It is projected iii that some regions may shift from biodiversity hotspots to coldspots in the future. For birds, analyses of 45 endemic species assessed their distribution and population dynamics, revealing that historical climate fluctuations have led to significant changes in distributions and that species may shift northward under high emission scenarios in the future. Studies on mammals involving 31 endemic species showed that glacial refugia played a critical role in preserving species richness. Significant contractions in suitable habitat areas are expected in the future, especially in southern regions. For reptiles, analyses of 50 endemic species indicated that some areas have functioned as long-term biological refugia and may experience serious losses under high emission scenarios. The results demonstrate that climate change has significant effects on the distributions and population dynamics of endemic terrestrial vertebrates in the Mediterranean Basin. These findings underscore the importance of developing dynamic and comprehensive conservation strategies that consider climatic factors to preserve the region's biodiversity. Keywords: Mediterranean Basin, endemic terrestrial vertebrates, climate change, ecological niche modeling, biodiversity, conservation strategies. iv TEŞEKKÜR Bu tezin ortaya çıkmasında en büyük katkıyı sağlayan, konusunu önererek bu araştırma yolculuğunun temelini atan danışmanım Prof. Dr. Utku Perktaş’a en derin teşekkürlerimi sunarım. Gösterdiği sabır, rehberlik ve bitmek bilmeyen desteğiyle hem akademik gelişimime hem de bu tezin başarısına önemli bir ışık tuttu. Hem bir akademik lider hem de bir mentör olarak beni her adımda yönlendirdiğin için minnettarım. Ayrıca, bilimsel anlayışı, vizyonu, rehberliği ve sonsuz desteğiyle bu çalışmayı şekillendiren ve bana ilham veren Prof. Dr. A. Townsend Peterson’a da sonsuz teşekkürlerimi sunarım. Onun katkıları, bu çalışmanın bilimsel temellerinin oluşmasında, ilerlemesinde ve bitirilebilmesinde kilit rol oynadı. Tez sürecimde bana yol gösteren ve ufkumu genişleten değerli jüri üyelerim Doç. Dr. Banu Şebnem Önder, Dr. Öğr. Üyesi Çiğdem Akın Pekşen, Doç. Dr. İsmail Kudret Sağlam ve Prof. Dr. Çağatay Tavşanoğlu’na içten teşekkür ederim. Eleştirileri ve yönlendirmeleri ile bu çalışmanın niteliğini artırdılar. Hayatım boyunca yanımda olan aileme, Güler ve Şükrü Elverici’ye minnettarım. Beni her zaman destekleyen ağabeyim Mert Elverici’ye özellikle teşekkür ederim; tez sürecinde bana yalnızca bir ağabey değil, aynı zamanda bir dost ve akıl hocası oldun. Amerika’daki günlerimde bana destek olan, evden uzakta bir aile gibi hissettiren sevgili arkadaşlarım Jacob C. Cooper, Rahul Raveendran Nair, Weverton Carlos Ferreira Trindade, Marlon E. Cobos, Claudia Nuñez-Penichet Cobos, Fernando Machado- Stredel, Jorge Soberon, Kier Mitchel Pitogo, Peter Willadsen, Eric Ngeno, Andrés Felipe Herrera-Motta, Christian Supsup, Daniel Rojas, Luis Felipe Arias, Jennifer Ramos Doval, Zenia Ruiz, Paula Isla Martins, Camila Meneses, Jaswant Cobos, Ismari Martinez, Anahi Quezada, Ben Wiens, Caroline Cooper, Jennifer Cooper, ve Mark Cooper’a teşekkür ederim. İsimlerini hatırlayamadıklarım affetsin; her birinizin katkısı v benim için paha biçilemezdi. Amerika maceram boyunca, Biodiversity Institute’te bana her zaman destek olan Jaime Keeler, Lori Schlenker, ve Teri Chambers’a teşekkür ederim. İlgileri ve yönlendirmeleri ile araştırma sürecimi kolaylaştırdılar. Hayatımda en özel yere sahip olan Andriyana Baran’a teşekkür etmek istiyorum. Yanımda olduğun her an, çalışmalarıma anlam kattı ve bana güç verdi. Çalışmalarımda desteğini ve arkadaşlıklarını esirgemeyen sevgili arkadaşlarım Lider Sınav, Sinem Özcan, ve Özge Yaylalı’ya teşekkür ederim. Sizlerle çalışmak bir ayrıcalıktı. Son olarak, bana destek veren sevgili arkadaşlarım ve hocalarım M. Kürşat Şahin, Sibel Küçükyıldırım, Özlem Mete, Olcay Hekimoğlu, Barış, Özüdoğru, Kahraman İpekdal, Prof. Dr. F. Güler Ekmekçi, Handan Sevim, Seçil Karahisar Turan ve Filiz Özdemir’e teşekkürü bir borç bilirim. Yanımda olduğunuz ve bana inandığınız için minnettarım. Ayrıca, bu araştırmayı mümkün kılan finansal desteği sağlayan TÜBİTAK’a teşekkür ederim. 2214-A Yurt Dışı Doktora Sırası Araştırma Burs Programı kapsamında, 1059B142200286 nolu proje ile sunduğu destek, bu çalışmanın gerçekleşmesinde kritik bir rol oynamıştır. Bu tez, yalnızca bir bilimsel çalışma değil, aynı zamanda bir dayanışma, dostluk ve sevgi hikayesidir. Her birinize sonsuz teşekkürler... Can ELVERİCİ Aralık 2024, Ankara vi İÇİNDEKİLER ÖZET.......................................................................................................................................i ABSTRACT..........................................................................................................................iii TEŞEKKÜR...........................................................................................................................v İÇİNDEKİLER....................................................................................................................vii ŞEKİLLER DİZİNİ...............................................................................................................xi ÇİZELGELER DİZİNİ.......................................................................................................xiv SİMGELER VE KISALTMALAR......................................................................................xv 1. GİRİŞ..................................................................................................................................1 2. GENEL BİLGİLER............................................................................................................3 2.1. Akdeniz Havzası'nın Coğrafyası ve İklimi..................................................................3 2.1.1 Tarihsel Jeoloji ve Oluşum....................................................................................3 2.1.2 Dağ Sıraları ve Topografya...................................................................................4 2.1.3 Akdeniz İklimi.......................................................................................................4 2.1.4 Önemli Tarihi İklimsel Olaylar.............................................................................6 2.2. Akdeniz Havzası'nın Biyocoğrafik Tarihi...................................................................6 2.3. İnsan Kaynaklı İklim Değişikliği ve Dünya'nın Geleceği...........................................9 2.4. Akdeniz Havzası'nın Karasal Omurgalıları...............................................................11 2.5. İzlenen Yaklaşımlar...................................................................................................11 2.6. Araştırma Sorusu ve Ele Alınan Konular..................................................................15 3. KISIM I: AMFİBİLER.....................................................................................................23 DEĞİŞEN SICAK NOKTALAR: FARKLI İKLİM SENARYOLARINDA AKDENİZ AMFİBİ ÇEŞİTLİLİĞİ........................................................................................................23 3.1. Özet...........................................................................................................................23 3.2. Giriş.......................................................................................................................24 3.3. Materyal ve Yöntemler..............................................................................................25 3.3.1. Varlık Kayıtları...................................................................................................25 vii 3.3.2. Çevresel Veri Katmanları...................................................................................26 3.3.3. Ulaşılabilir Alan Simülasyonları........................................................................26 3.3.4. Ekolojik Niş Modellemesi..................................................................................27 3.4. Sonuçlar.....................................................................................................................28 3.5. Tartışma.....................................................................................................................32 3.6. Genel Değerlendirme................................................................................................36 4. KISIM II: KUŞLAR.........................................................................................................37 İklim Değişikliği ve Akdeniz'de Kuş çeşitliliği: Ekolojik Niş ModellemeSİ ve Demografik Değişimler........................................................................................................37 4.1. Özet...........................................................................................................................37 4.2. Giriş.......................................................................................................................37 4.3. Materyal ve Yöntemler..............................................................................................39 4.3.1. Çalışma Alanı ve Tür Seçimi.............................................................................39 4.3.2. Varlık Verileri....................................................................................................39 4.3.3. Çevresel Veriler..................................................................................................40 4.3.4. Erişilebilir Alanların Simülasyonları..................................................................41 4.3.5. Ekolojik Niş Modellemesi..................................................................................41 4.3.6. Projeksiyon ve Eşik Uygulaması........................................................................42 4.3.7. Popülasyon Büyüklüğü Dinamiklerinin Analizi................................................42 4.4. Sonuçlar.....................................................................................................................43 4.4.1. Varlık Verileri....................................................................................................43 4.4.2. Çevresel Veriler..................................................................................................43 4.4.3. Erişilebilir Alanların Simülasyonları..................................................................43 4.4.4. Ekolojik Niş Modellemesi..................................................................................43 4.4.5. Farklı Dönemlerde Tür Zenginliği Haritaları.....................................................45 4.4.6. Popülasyon Büyüklüğü Dinamiklerinin Analizi................................................49 4.5. Tartışma.....................................................................................................................50 5. KISIM III: MEMELİLER................................................................................................56 İklim Değişikliği SONUCUNDA Akdeniz Biyoçeşitlilik Sıcak Noktası'ndaki Endemik Memeli Dağılımlarının Daralması........................................................................................56 5.1. Özet...........................................................................................................................56 viii 5.2. Giriş...........................................................................................................................57 5.3. Materyal ve Yöntemler..............................................................................................59 5.3.1. Çalışma Alanı ve Tür Seçimi.............................................................................59 5.3.2. Tür Varlık Verileri..............................................................................................59 5.3.3. Çevresel Veriler..................................................................................................59 5.3.4. Erişilebilir Alan Simülasyonları.........................................................................60 5.3.5. Ekolojik Niş Modellemesi..................................................................................61 5.3.6. Projeksiyon ve Eşik Uygulaması........................................................................61 5.3.7. Popülasyon Büyüklüğü Dinamiklerinin Analizi................................................61 5.4. Sonuçlar.....................................................................................................................62 5.4.1. Tür Varlık Verileri..............................................................................................62 5.4.2. Çevresel Veriler..................................................................................................62 5.4.3. Erişilebilir Alanların Simülasyonları..................................................................63 5.4.4. Ekolojik Niş Modellemesi..................................................................................63 5.4.5. Farklı Dönemlerde Tür Zenginliği Haritaları.....................................................65 5.4.6. Popülasyon Büyüklüğü Dinamiklerinin Analizi...............................................68 5.5. Tartışma....................................................................................................................70 5.6. Genel Değerlendirme................................................................................................75 6. KISIM IV: SÜRÜNGENLER..........................................................................................76 Akdeniz Sürüngenlerinin Dağılımı ve Çeşitliliği: Tarihsel ve Geleceğe Yönelik Bir Değerlendirme......................................................................................................................76 6.1. Özet...........................................................................................................................76 6.2. Giriş...........................................................................................................................77 6.3. Materyal ve Yöntemler..............................................................................................79 6.3.1. Çalışma Alanı ve Tür Seçimi.............................................................................79 6.3.2. Varlık Verileri....................................................................................................79 6.3.3. Çevresel Veriler..................................................................................................79 6.3.4. Erişilebilir Alanların Simülasyonları..................................................................80 6.3.5. Ekolojik Niş Modellemesi..................................................................................80 6.3.6. Projeksiyon ve Eşik Uygulaması........................................................................81 6.3.7. Populasyon Büyüklüğü Dinamiği Analizi..........................................................81 6.4. Sonuçlar.....................................................................................................................81 ix 6.4.1. Varlık Verileri....................................................................................................81 6.4.2. Çevresel Veriler..................................................................................................81 6.4.3. Erişilebilir Alanların Simülasyonları..................................................................82 6.4.4. Ekolojik Niş Modellemesi..................................................................................82 6.4.5. Farklı Dönemlerde Tür Zenginliği Haritaları.....................................................85 6.4.6. Popülasyon Büyüklüğü Dinamiklerinin Analizi................................................91 7. SONUÇLAR VE TARTIŞMA.........................................................................................97 7.1. Sonuçlar.....................................................................................................................97 7.1.1. ENM Sonuçları...................................................................................................97 7.1.2. En Etkili Değişkenler.........................................................................................99 7.1.3. Gruplar Arası Kıyaslamalar..............................................................................103 7.1.4. Farklı Dönemlerdeki ENM Sonuçlarının Kıyaslanması..................................105 7.1.5. Demografik Sonuçlar.......................................................................................110 7.2. Tartışma...................................................................................................................113 8. YORUM.........................................................................................................................117 6. KAYNAKLAR...............................................................................................................119 EKLER...............................................................................................................................139 EK 1 – Kısım I – Çizelgeler...........................................................................................139 EK 2 – Kısım II – Çizelgeler..........................................................................................139 EK 3 – Kısım III – Çizelgeler........................................................................................139 EK 4 – Kısım IV – Çizelgeler........................................................................................139 EK 5 – Kısım I – Çizelgeler...........................................................................................139 EK 6 – Kısım II – Şekiller..............................................................................................139 EK 7 – Kısım III – Şekiller............................................................................................139 EK 8 – Kısım IV – Şekiller............................................................................................139 EK 9 – Genetik Verilerin GenBank Erişim Numaraları.................................................140 EK 10 - Tezden Türetilmiş Yayınlar..............................................................................141 EK 11 - Tez Çalışması Orjinallik Raporu......................................................................142 ÖZGEÇMİŞ........................................................................................................................143   x ŞEKİLLER DİZİNİ Şekil 2.1. BAM diyagrami. Türün yaşayabileceği alan B, A ve M’nin kesiştiği kırmızı alandır...................................................................................................................................14 Şekil 2.2.Kırmızı renkle doldurulmuş alanlar, Akdeniz Havzası'nın tanımlandığı bölgeyi göstermektedir. Yeşil renkle doldurulmuş alanlar ise Medail ve Diadema (2009) tarafından Akdeniz Havzası'nda belirlenen sığınak bölgelerini göstermektedir..................15 Şekil 3.1 Tarihsel biyoklimatik koşullar altında, Akdeniz Havzası'ndaki amfibi türleri için uygun alanlar tür zenginliği cinsinden gösterilmiştir; bunlar (a) SBA, (b) SBM ve (c) OH'dir..............................................................................................................................30 Şekil 3.2. Mevcut biyoklimatik koşullar altında, Akdeniz Havzası genelinde 36 amfibi türü için modellenmiş uygun alanları göstermektedir..........................................................31 Şekil 3.3. 2050 ve 2070 yılları için TKY senaryoları 2.6, 4.5 ve 8.5 altında, Akdeniz Havzası'ndaki amfibi türleri için gelecekteki uygun alanlar tür zenginliği cinsinden gösterilmektedir. Paneller şu şekildedir: (a) TKY 2.6 altında 2050, (b) TKY 2.6 altında 2070, (c) TKY 4.5 altında 2050, (d) TKY 4.5 altında 2070, (e) TKY 8.5 altında 2050, (f) TKY 8.5 altında 2070......................................................................................................32 Şekil 4.1. Tarihsel biyoklimatik koşullar altında, Akdeniz Havzası'ndaki kuş türleri için uygun alanlar tür zenginliği cinsinden gösterilmiştir; bunlar (a) SBA, (b) SBM ve (c) OH'dir...................................................................................................................................46 Şekil 4.2. Mevcut biyoklimatik koşullar altında, Akdeniz Havzası genelinde 45 kuş türü için modellenmiş uygun alanları göstermektedir.................................................................47 Şekil 4.3.2050 ve 2070 yılları için TKY senaryoları 2.6, 4.5 ve 8.5 altında, Akdeniz Havzası'ndaki kuş türleri için gelecekteki uygun alanlar tür zenginliği cinsinden gösterilmektedir. Paneller şu şekildedir: (a) TKY 2.6 altında 2050, (b) TKY 2.6 altında 2070, (c) TKY 4.5 altında 2050, (d) TKY 4.5 altında 2070, (e) TKY 8.5 altında 2050, (f) TKY 8.5 altında 2070......................................................................................................48 Şekil 4.4. Tüm incelenen kuş türleri için zaman içinde ortalama popülasyon büyüklüğü eğilimlerini gösteren birleşik bir BUH sunulmuştur. Her bir türe ait ortanca çizgiler, tarihsel demografik değişiklikleri göstermek amacıyla yer almaktadır...............................49 xi Şekil 5.1. Tarihsel biyoklimatik koşullar altında, Akdeniz Havzası'ndaki memeli türleri için uygun alanlar tür zenginliği cinsinden gösterilmiştir; bunlar (a) SBA, (b) SBM ve (c) OH'dir..............................................................................................................................67 Şekil 5.2. Mevcut biyoklimatik koşullar altında, Akdeniz Havzası genelinde 31 memeli türü için modellenmiş uygun alanları göstermektedir..........................................................68 Şekil 5.3. 2050 ve 2070 yılları için TKY senaryoları 2.6, 4.5 ve 8.5 altında, Akdeniz Havzası'ndaki memeli türleri için gelecekteki uygun alanlar tür zenginliği cinsinden gösterilmektedir. Paneller şu şekildedir: (a) TKY 2.6 altında 2050, (b) RCP 2.6 altında 2070, (c) TKY 4.5 altında 2050, (d) TKY 4.5 altında 2070, (e) TKY 8.5 altında 2050, (f) TKY 8.5 altında 2070......................................................................................................69 Şekil 5.4.Tüm incelenen memeli türleri için zaman içinde ortalama popülasyon büyüklüğü eğilimlerini gösteren birleşik bir BUH sunulmuştur. Her bir türe ait ortanca çizgiler, tarihsel demografik değişiklikleri göstermek amacıyla yer almaktadır.................70 Şekil 6.1 Tarihsel biyoklimatik koşullar altında, Akdeniz Havzası'ndaki sürüngen türleri için uygun alanlar tür zenginliği cinsinden gösterilmiştir; bunlar (a) SBA, (b) SBM ve (c) OH'dir..............................................................................................................................88 Şekil 6.2. Mevcut biyoklimatik koşullar altında, Akdeniz Havzası genelinde 50 sürüngen türü için modellenmiş uygun alanları göstermektedir..........................................89 Şekil 6.3. 2050 ve 2070 yılları için TKY senaryoları 2.6, 4.5 ve 8.5 altında, Akdeniz Havzası'ndaki sürüngen türleri için gelecekteki uygun alanlar tür zenginliği cinsinden gösterilmektedir. Paneller şu şekildedir: (a) TKY 2.6 altında 2050, (b) TKY 2.6 altında 2070, (c) TKY 4.5 altında 2050, (d) TKY 4.5 altında 2070, (e) TKY 8.5 altında 2050, (f) TKY 8.5 altında 2070......................................................................................................90 Şekil 6.4. Tüm incelenen sürüngen türleri için zaman içinde ortalama popülasyon büyüklüğü eğilimlerini gösteren birleşik bir BUH sunulmuştur. Her bir türe ait ortanca çizgiler, tarihsel demografik değişiklikleri göstermek amacıyla yer almaktadır.................91 Şekil 7.1. Ekolojik Niş Modellerine (ENM) göre yüksek tür zenginliğine sahip alanlar gösterilmektedir. Sol taraftaki haritalar, mevcut uygunluklara dayalı olarak yüksek zenginlik alanlarını yansıtmaktadır. Sağ taraftaki haritalar ise, turuncu ile Son Buzullararası (SBA), mavi ile Son Buzul Maksimumu (SBM) ve sarı ile Orta Holosen (OH) dönemlerinde yüksek tür zenginliği gösteren alanları göstermektedir.....................107 xii Şekil 7.2. Ekolojik Niş Modellerine göre yüksek tür zenginliği gösteren alanlar gösterilmektedir. Sol taraftaki haritalar, mevcut uygunluklara göre yüksek zenginlik alanlarını yansıtmaktadır. Sağ taraftaki haritalar ise, 2050 – TKY2.6 (açık sarı), 2050 – TKY8.5 (daha koyu sarı), 2070 – TKY2.6 (pembe) ve 2070 – TKY8.5 (kırmızı) dönemlerinde yüksek tür zenginliğine sahip bölgeleri göstermektedir..............................110 Şekil 7.3. Çalışılan türler için mtDNA verilerinden yararlanarak zaman içindeki etkin popülasyon büyüklüğü dalgalanmalarını göstermektedir. Zaman ekseni, günümüzden geçmişe doğru uzanan bir çizelge olup, her tür için medyan popülasyon büyüklüğü eğilimlerini yansıtmaktadır. Zaman ekseni bin yılı temsil etmektedir...............................112 xiii ÇİZELGELER DİZİNİ Çizelge 1.1. Çalışmada kullanılan tür listesi.......................................................................16 Çizelge 6.2. Kullanılan çevresel veri setleri.........................................................................82 Çizelge 7.1. Her bir modele en çok etki eden 3 değişkenin sıklıkları gösterilmektedir. ............................................................................................................................................100 xiv SİMGELER VE KISALTMALAR Simgeler AICC Düzeltilmiş Akeike Bilgi Kriteri GBIF Küresel Biyoçeşitlilik Bilgi Tesisi H Menteşe IUCN Uluslararası Doğayı Koruma Birliği L Lineer mtDNA Mitokondriyal DNA P Çarpım Q Karesel R R programı ROC Karar verici etkinliği MCMC Marko Zinciri Monte Carlo Kısaltmalar BAM Biyotik, Abiyotik, Mobilite BUH Bayezyen Ufuk Hattı Grafiği ENM Ekolojik Niş Modellemesi EÖB Etkin Örneklem Büyüklüğü GDM Genel Dolaşım Modeli OH Orta Holosen SBA Son Buzullararası SBM Son Buzul Maksimumu TKY Temsili Konsantrasyon Yolu DEF Değişken Enflasyon Faktörü xv 1. GİRİŞ Bu tez, küresel bir biyolojik çeşitlilik sıcak noktası olarak tanınan Akdeniz Havzası'ndaki endemik karasal omurgalıların dağılımı üzerindeki demografik tarihi ve iklim değişikliğinin etkilerini incelemektedir. Amfibiler, sürüngenler, kuşlar ve memelilere odaklanarak, bu grupların özellikle Son Buzul Maksimumu (SBM), Orta Holosen (OH) ve Son Buzullararası (SBA) gibi önemli dönemlerde tarihsel ve devam eden çevresel değişimlere nasıl tepki verdiğini araştırmaktadır. Ayrıca, çevresel verileri tür dağılım verileriyle birleştirerek 2050 ve 2070 yılları için tür dağılımlarındaki potansiyel gelecekteki değişiklikleri modellemektedir. Çevresel değişimin etkilerini anlamanın merkezinde, genetik çeşitlilik, tür çeşitliliği ve ekosistem çeşitliliği olmak üzere üç ana bileşenden oluşan biyolojik çeşitlilik kavramı yer almaktadır. Ekosistem çeşitliliği, ekosistemler arasındaki çeşitliliği kapsamaktadır; tür çeşitliliği, farklı türlerin çeşitliliğini ifade etmektedir; genetik çeşitlilik ise aynı tür içerisindeki varyasyonu ele almaktadır. Çevresel değişikliklerle karşılaşıldığında, genetik çeşitlilik popülasyonların hayatta kalması ve uyum sağlaması için kritik bir faktör olarak ortaya çıkmaktadır. Daha geniş bir genetik özellik yelpazesine sahip popülasyonların, değişen koşullara uyum sağlama olasılığı daha yüksektir ve bu da yüksek genetik çeşitliliğin korunmasının doğa koruma ve ekosistem yönetimi için öncelikli bir önem taşıdığını vurgulamaktadır. İklim değişikliği ve insan baskılarının artmasıyla bu eşsiz biyolojik çeşitliliği koruma aciliyeti bu araştırmayı yönlendirmektedir. Disiplinler arası metodolojileri kullanarak, bu çalışma biyocoğrafik dinamikler hakkındaki anlayışımızdaki boşlukları doldurmayı amaçlamaktadır. Ana hedef, Akdeniz Havzası’nın endemik karasal omurgalıları aracılığıyla benzersiz biyocoğrafyasını analiz etmektir. Bu, ekolojik niş modellemesi ve demografik tarih değerlendirmelerini kullanarak, geçmiş dinamikler ve gelecekteki dağılım tahminleri 1 dahil olmak üzere kritik biyocoğrafik alanları belirlemeyi içermektedir. Özellikle, bu araştırma şu amaçları taşımaktadır: • SBM, OH ve SBA dönemlerindeki değişimlere özel bir odaklanmayla, Akdeniz Havzası'ndaki endemik karasal omurgalıların demografik tarihini ortaya çıkarmak. • İncelenen tüm omurgalı grupları arasında ortak öneme sahip bölgeleri belirleyerek, ekosistem genelindeki koruma önceliklerini ortaya koymak. • Bölgedeki mevcut sıcak noktaların ve sığınakların geçerliliğini test ederek, bunların karasal omurgalıların hayatta kalışı ve dağılımındaki rolünü değerlendirmek. • Özellikle 2050 ve 2070 yılları için projeksiyonlarla, Akdeniz'in benzersiz biyolojik çeşitliliğinin korunmasını sağlamak amacıyla gelecekteki koruma çabalarına bilimsel öngörüler sunmak. Dört ana bölüme ayrılan bu tez, Amfibiler, Sürüngenler, Kuşlar ve Memeliler üzerine odaklanarak, bu kritik gruplar üzerindeki iklim değişikliği etkilerini anlamak için kapsamlı bir yaklaşım sunmaktadır. 2 2. GENEL BİLGİLER 2.1. Akdeniz Havzası'nın Coğrafyası ve İklimi Portekiz'den Ürdün'e, İtalya'dan Fas'a uzanan Akdeniz Havzası, dikkate değer coğrafi çeşitliliği ve kendine özgü iklim desenleriyle tanımlanan bir bölgedir. Alpin-Himalaya dağ kuşağının batı tarafında yer alan bu alan, çağdaş görüntüsünü önemli ölçüde şekillendiren karmaşık jeolojik dönüşümler geçirmiştir (Mather, 2009). Afrika ve Avrupa tektonik plakaları arasındaki çarpışma, süper kıta Pangea'nın parçalanmasıyla birlikte, yüksek dağları, derin havzaları ve çeşitli adalarla çevrili Akdeniz Denizi'ni ortaya çıkarmıştır (Blondel, 2010). 2.1.1 Tarihsel Jeoloji ve Oluşum Akdeniz Havzası'nın jeolojisi, milyonlarca yıl süren küresel tektonik hareketlerin şekillendirdiği zengin ve karmaşık bir yapıya sahiptir. Başlangıçta süper kıta Pangea'nın bir parçası olan bu bölge, Laurasia ve Gondwana'nın ayrılması ve Tetis Denizi’nin oluşumu ile dönüşmeye başlamıştır. Bu antik deniz, plakaların hareketi ve kıtasal çarpışmalarla Akdeniz Havzası'nın yavaş yavaş şekillenmesine zemin hazırlamıştır (Bortolotti ve Principi, 2005). Tetis Denizi’nin kapanması, Afrika ve Avrasya plakalarının kademeli yakınsaması ile gerçekleşmiş ve bu süreçte dağ sıralarının yükselmesiyle Akdeniz Denizi'nin oluşumu sağlanmıştır (Mather, 2009). Sayısız havza ve yaylaları içeren bu jeolojik çeşitlilik, Akdeniz'in iklimsel gelişimi ve biyolojik çeşitliliği üzerinde doğrudan bir etkiye sahiptir. Daha sonra, yaklaşık 5.96 ila 5.33 milyon yıl önce meydana gelen Messiniyen Tuzluluk Krizi, Akdeniz coğrafyasını derinden değiştiren önemli bir jeolojik olaydır. Cebelitarık Boğazı'nın kapanmasıyla tetiklenen bu kriz, Akdeniz'in neredeyse tamamen kurumasına ve havza tabanında geniş tuz birikintilerinin oluşmasına yol açmıştır (Clauzon ve ark., 1996; Krijgsman ve ark., 1999). Deniz seviyesinin bazı bölgelerde iki kilometreye kadar dramatik bir şekilde düşmesi, yeni kara köprülerinin ortaya çıkmasına ve izole habitatların oluşmasına neden olmuş, bu da bölgenin hidrografisini büyük ölçüde 3 değiştirmiş ve potansiyel olarak küresel iklim modellerini etkilemiştir (Butler ve ark., 1999). Kriz, Atlantik Okyanusu'ndan gelen suların Akdeniz’i yeniden doldurarak bağlantısını geri kazanmasını sağlayan Zankliyen Seli ile sona ermiştir. Bu olay, bölgenin deniz ve kara ekosistemleri için önemli bir yeniden başlangıç noktası olmuş ve Akdeniz’in ani çevresel değişimlere karşı kırılganlığını da gözler önüne sermiştir (Cunliffe, 2017). 2.1.2 Dağ Sıraları ve Topografya Coğrafi açıdan, bölgenin çeşitlilik gösteren topografyası; Alpler, Pireneler, Apeninler, Kafkaslar, Pontus Dağları, Pindos, Toros Dağları, Lübnan Dağları, Rif, Kabiliye, Atlas, Anti-Atlas sıradağları ve İber Yarımadası'ndaki birçok dağ silsilesi gibi yüksek dağları içerir. Bu dağlar, nehir kaynakları ve iklimsel bariyerler olarak etki göstererek havza içindeki yerel iklimlerin çeşitliliğine katkıda bulunmaktadır (Braudel, 1949; Houston, 1964; McNeill, 1992). Çok sayıda ada ve yarımadanın varlığı, coğrafi karmaşıklığı daha da artırarak benzersiz özelliklere sahip izole habitatlar oluşmasına yol açmaktadır. Bu çeşitlilik, bölge genelinde bulunan nehirler, çöller ve farklı toprak ile kaya yapılarında da gözlemlenir ve Akdeniz Havzası'nda görülen kendine özgü çevresel koşullara katkıda bulunur (Blondel, 2010). 2.1.3 Akdeniz İklimi İklim açısından, Akdeniz, adını aldığı iklim tipiyle tanınır; sıcak, kuru yazlar ve ılıman, yağışlı kışlarla nitelendirilir. Geç Pliyosen dönemde şekillenmeye başlayan bu iklim tipi, kıyı bölgelerinde baskın olmakla birlikte yükseklik ve denizden uzaklıkla önemli ölçüde farklılık gösterir. İç bölgelerde daha karasal iklimler gözlemlenirken, dağlık alanlarda yüksek rakımlar daha soğuk sıcaklıklar ve daha fazla yağışla kendini gösterir. Bu iklim koşulları, kıyı boyunca sıcaklıkları dengede tutan ve ılıman kışlara katkıda bulunan bir ısı rezervuarı olarak işlev gören deniz olan Akdeniz’den etkilenir (Lionello ve ark., 2006). Bölgenin karmaşık dağları, örneğin Alpler, Atlas Dağları ve Apeninler, iklim özelliklerini önemli ölçüde etkileyerek belirgin yerel farklılıklara yol açar. Bu coğrafi 4 özellikler, belirgin havzalar, körfezler, adalar ve yarımadalar ile birlikte, Akdeniz Havzası’nda deniz ve atmosferik dolaşımda büyük mekânsal değişkenliğe katkıda bulunur (Blondel, 2010; Lionello ve ark., 2006). Bu tür bir karmaşıklık, sadece yağışın dağılımını ve yoğunluğunu etkilemekle kalmaz, aynı zamanda hava akımlarını yönlendirmede ve enerjik orta ölçekli hava sistemlerini şekillendirmede de kritik bir rol oynar. Akdeniz’in iklimsel değişkenliği, orta enlemde ve tropikal etkiler arasındaki geçiş bölgesinde yer almasıyla daha da karmaşık hale gelir. Bu ikili yapı, hem orta enlem siklonlarının hem de tropikal hava kütlelerinin bölgenin hava ve iklim düzenleri üzerinde önemli bir etkiye sahip olmasını sağlar. Kuzey Atlantik Salınımı ve diğer orta enlem telebağlantı desenleri, Akdeniz’in kış iklimini büyük ölçüde etkilemekte (Hatzaki ve ark., 2009), Güney Asya Musonu'ndan kaynaklanan ısınmayla tetiklenen Rossby dalgaları ise yaz iklimini etkilemektedir (Cherchi ve ark., 2014; Tyrlis ve ark., 2013). Bu etkileşim, güneydeki kurak koşullardan kuzeydeki nemli dağ iklimlerine ve kalıcı buzullara uzanan belirgin bir çevresel geçiş kuşağı oluşturur (Lionello ve ark., 2006). Çalışmalar, Akdeniz’in çevresindeki kara alanları için önemli bir ısı rezervuarı ve nem kaynağı olarak oynadığı rolü vurgulamaktadır. Bu özellik, bölgenin iklim dinamiklerini, siklon gelişimini ve Sahel bölgesi gibi uzak alanlar üzerindeki etkilerini anlamak açısından temel öneme sahiptir (Li ve ark., 2006). Ayrıca, Akdeniz’e özgü geçmiş yüzyıllara ait detaylı iklim bilgileri, iklim değişkenliği ve uzun dönemli eğilimler konusunda ayrıntılı bir anlayış sunar ve bu da tarihsel iklim bağlamının mevcut ve gelecekteki iklim koşulları üzerindeki etkilerine dair değerli öngörüler sağlar (Lionello ve ark., 2006). Akdeniz’in coğrafyası ile iklimi arasındaki etkileşim, nispeten kısa mesafeler içinde çok çeşitli habitatları destekleyen oldukça çeşitli bir çevre yaratmıştır. Kıyı sulak alanlarından ve plajlardan kayalık dağlara ve kurak düzlüklere kadar uzanan bu coğrafi ve iklimsel çeşitlilik, Akdeniz Havzası’nın ekolojik zenginliğinin temel bir unsurudur. Bu özellikleri anlamak, bölgenin biyolojik çeşitliliği, endemizmi ve karşı karşıya 5 olduğu ekolojik zorluklar üzerine yapılacak herhangi bir araştırmanın vazgeçilmez bir parçasıdır. 2.1.4 Önemli Tarihi İklimsel Olaylar Pleyistosen dönemi, tekrarlayan buzul ve buzullararası döngülerle nitelendirilerek, Akdeniz ekosistemini etkileyen önemli iklimsel dalgalanmalara sahne olmuştur. Bu dalgalanmalar, birçok türün havzanın çeşitli peyzajlarında sığınak bulmasına yol açarak türlerin dağılımını etkilemiştir (Hewitt, 2000). Bu tezde de simüle edilen üç önemli dalgalanma dönemi OH, SBM ve SBA’dır. Yaklaşık 6.000 yıl önceki, OH dönemi genellikle mevcut iklim fazına en yakın tarih öncesi dönem olarak kabul edilir (Perktaş ve ark., 2015). Bu dönemde nispeten sabit ve daha yüksek sıcaklıklar yaşanmış, bu da Neolitik kültürlerin yayılmasını ve Akdeniz çevresinde erken tarım toplumlarının kurulmasını teşvik etmiştir (Kılınç ve ark., 2016). Yaklaşık 21.000 yıl önceki, SBM, buzul çağının zirvesini temsil ediyordu; bu dönemde daha düşük sıcaklıklar ve daha alçak deniz seviyeleri, buz tabakalarının ve alpin buzulların genişlemesine yol açtı. Akdeniz Havzası, etrafındaki alanlara kıyasla nispeten sabit iklim koşulları sunarak bu dönemde birçok tür için bir sığınak işlevi görmüştür (G. M. Hewitt, 2004). 130.000 ile 115.000 yıl önceki SBA dönemi, günümüzden daha yüksek küresel sıcaklıklar ve daha yüksek deniz seviyeleri ile nitelendirilmektedir. Akdeniz ikliminin daha nemli olduğu bu dönem, zengin orman ekosistemlerini desteklemiş ve bölgedeki erken insan kültürlerinin gelişimine katkıda bulunmuştur (Brito, 2005). 2.2. Akdeniz Havzası'nın Biyocoğrafik Tarihi Biyocoğrafya, temel olarak, yaşam formlarının coğrafi dağılım desenlerini anlamayı araştıran bir bilim dalı olarak tanımlanmaktadır. Organizmaların dağılımı ile ilgilenen bir disiplin olarak da bilinen biyocoğrafya, hem geçmiş (tarihsel biyocoğrafya) hem de 6 günümüzdeki (ekolojik biyocoğrafya) türlerin dağılımını inceler (Lomolino ve ark., 2010). Akdeniz Havzası’ndaki yüksek biyolojik çeşitlilik, hem fauna hem de flora arasında yüksek düzeyde endemizme sahip olması, bölgenin karmaşık jeolojik ve iklimsel geçmişine bağlanabilir; bu, 2.1'de detaylandırılmıştır. Messiniyen Tuzluluk Krizi ve Pleyistosen dönemi boyunca yaşanan iklimsel dalgalanmalar gibi olaylar, mevcut tür dağılımının ve çeşitliliğinin şekillenmesinde önemli roller oynamıştır (Akın ve ark., 2010; Plötner ve ark., 2012; Wilke, 2003). Cebelitarık Boğazı’nın kapanması ve yeniden açılması gibi eşsiz jeolojik olaylar, büyük iklimsel dalgalanmalarla birlikte, seçilim baskılarına yol açmış ve belirgin bir şekilde türleşme ve endemizme neden olmuştur. Akdeniz'deki yaklaşık 25.000 damarlı bitki türünün yarısından fazlası endemiktir (Comes, 2004) ve bu durum bölgenin biyocoğrafi önemini vurgular. Bölgenin kendine özgü topografyası ve mikroiklim koşulları, ekolojik çeşitliliğe daha fazla katkıda bulunarak çok çeşitli habitatları desteklemiş ve allopatrik türleşmeyi teşvik etmiştir (Cuttelod ve ark., 2009; Thompson ve ark., 2005). Daha önce 2.1'de bahsedildiği gibi, Messiniyen Tuzluluk Krizi, Akdeniz’in su seviyesinde önemli bir düşüşe ve tuzluluk oranında artışa yol açarak, Akdeniz'de yaşayan türleri yoğun seçilim baskılarına maruz bırakmıştır. Bu süreç, kivaryans etkileri, dağılım değişiklikleri ve yok oluşlarla sonuçlanmış ve gözlemlenebilir endemizm ve türleşme süreçlerine yol açmıştır (Plötner ve ark., 2012; Riccieri ve ark., 2017; Van der Made ve ark., 2006). Dünya'nın iklimi, atmosferdeki karbondioksit konsantrasyonları, Dünya'nın eksenindeki değişiklikler, güneş enerjisi akışını etkileyen olaylar, atmosferdeki kimyasal değişiklikler ve jeolojik olaylar gibi birçok faktör tarafından şekillendirilen dinamik ve sürekli değişen bir olgudur (Berger, 1988; Shindell ve ark., 1999; Solomon ve ark., 2009). Bu iklimsel dalgalanmaların canlı organizmalar üzerinde doğrudan etkileri vardır. Genetik çeşitlilikteki değişiklikleri gözlemleyen çalışmalar, ağırlıklı olarak Pleyistosen dönemine odaklanmıştır. En önemli iklimsel değişiklikler, bitki ve hayvanların dağılımında büyük değişikliklere yol açan buzul ve buzullararası 7 dönemlerde meydana gelmiştir (G. M. Hewitt, 1996; Martin ve Klein, 2022). Sonuç olarak, birçok türün dağılım alanı daralmış ve özellikle Batı Avrupa'daki ılıman türler; İber Yarımadası, İtalya, Balkanlar ve Anadolu'ya doğru güneye çekilmiştir (Brito, 2005; Hewitt, 2000; G. M. Hewitt, 2004; Perktaş ve ark., 2015; Ülker ve ark., 2018). Bu daralmalar, sığınak alanlar dışındaki genetik çeşitliliğin azalmasına yol açmıştır. Birçok filocoğrafik çalışma ılıman türlere odaklanmış olsa da, Akdeniz kuşağında yaşayan türler nispeten daha az incelenmiştir. Pleyistosen’deki SBM boyunca, Akdeniz Havzası çoğunlukla bölgedeki türler için uygun koşullar sağlama kapasitesini korumuştur. Ancak, SBA döneminde, Bıyıklı Ötleğen kompleksi (Curruca cantillans) gibi bazı türler için uygun bir habitat olmaktan çıkmıştır (Perktaş ve ark., 2019). Bu nedenle, Pleyistosen’deki iklimsel dalgalanmaların Akdeniz kuşağında yaşayan türler üzerindeki etkilerini araştırmak için daha fazla çalışmaya ihtiyaç olduğu ve bu araştırmanın önem taşıdığı söylenebilir. Messiniyen Tuzluluk Krizi ve iklimsel dalgalanmalar, bölgenin biyolojik çeşitliliğini etkileyen önemli faktörler olarak kabul edilse de, önceki tarihsel olayların etkisi, Akdeniz'deki baskın grupların ortaya çıkmasına zemin hazırlamıştır. Özellikle Arap ve Türk plakalarının İran plakasına çarpışması ile ilişkili orojenik aktivitelerin yaşandığı Miyosen dönemi, bölgenin biyolojik çeşitliliğini şekillendirmede kritik bir rol oynamıştır. Bu tektonik hareketlenme, Zagros Dağları ve Anadolu Platosu’nun oluşumuna yol açarak farklı tür grupları arasındaki gen akışını engelleyen önemli biyocoğrafi bariyerler yaratmıştır. Ardından, Anadolu ile Balkanlar arasında bir deniz bariyerinin oluşması ve Karpatlar’ın yükselmesi, bölgenin iklimini subtropikalden ılıman sıcak bir iklime dönüştürmüştür. Bu geçiş, bitki örtüsünde değişikliklere yol açarak daha açık habitatlar ve savanların ortaya çıkmasına neden olmuştur. Bu derin jeolojik ve iklimsel değişiklikler, Muridae familyası dahil olmak üzere çeşitli memeli soy hatlarının çeşitlenmesinde önemli bir etken olmuştur. Örneğin, Apodemus cinsinden, geç Miyosen olaylarına yanıt olarak Karstomys alt cinsinin ortaya çıkışı gerçekleşmiştir. Benzer çeşitlenme ve adaptasyon örüntüleri, diğer memeli kladlarında ve bitki cinslerinde de gözlemlenmiş ve bu eski tektonik ve iklimsel değişimlerin Akdeniz’in yaşam zenginliği üzerindeki geniş çaplı etkilerini vurgulamıştır (Darvish ve ark., 2015). 8 Özetle, Akdeniz Havzası, zengin jeolojik ve iklimsel geçmişi sayesinde yüksek endemizm seviyeleri ile nitelendirilen bir bölgedir. Bölgenin benzersiz topografyası ve ekolojik koşulları, çok çeşitli bitki ve hayvan türlerinin gelişmesine olanak sağlamıştır. Messiniyen Tuzluluk Krizi ve Pleyistosen dönemi boyunca yaşanan iklimsel dalgalanmalar, bu türlerin dağılımını ve çeşitliliğini şekillendirmede önemli roller oynamıştır. Son yıllarda, Akdeniz önemli çevresel değişiklikler yaşamış ve iklim modelleri, bölgenin biyolojik çeşitliliğini derinden etkileyebilecek daha fazla değişim öngörmüştür (Tuel ve Eltahir, 2020). Bu durum, bu etkileri anlamak ve hafifletmek için kapsamlı çalışmalara duyulan ihtiyacı vurgulamaktadır. Bu olayların etkisini daha iyi anlamak için, Pleyistosen iklim değişikliklerinin Akdeniz kuşağındaki türler üzerindeki etkilerini araştırmak önemlidir. Bu çalışma, bu olayların etkisini ortaya çıkarmayı amaçlamaktadır. Yüksek biyolojik çeşitliliğe sahip ve insan faaliyetleri nedeniyle tehdit altında olan bölgeler biyoçeşitlilik sıcak noktaları olarak kabul edilir. Bir bölgenin biyoçeşitlilik sıcak noktası olarak nitelendirilebilmesi için iki önemli kriteri karşılaması gerekir; en az 1.500 endemik damarlı bitki türüne ev sahipliği yapmalı ve orijinal bitki örtüsünün %70’inden fazlasını kaybetmiş olmalıdır. Günümüzde dünyada 36 biyoçeşitlilik sıcak noktası bulunmaktadır (Hrdina ve Romportl, 2017). Akdeniz Havzası, bu sıcak noktaların en büyük ikinci bölgesidir ve yoğun insan yerleşimi nedeniyle orijinal bitki örtüsünün önemli bir kısmını kaybetmiştir (Myers ve ark., 2000). Bu nedenle, Akdeniz Havzası'nda nicelik ve nitelik açısından artan düzeyde araştırma çabalarına ihtiyaç duyulmaktadır. 2.3. İnsan Kaynaklı İklim Değişikliği ve Dünya'nın Geleceği Sanayi Devrimi'nden sonra, insan nüfusundaki artış ve atmosfere kontrolsüzce salınan sera gazları, dünya genelinde türler için çeşitli risk faktörleri yaratmıştır. Doğal ortamların insan kaynaklı tahribatı, kentsel ekosistemlerin genişlemesi ve tarım alanlarının büyümesi nedeniyle habitat parçalanması ve kaybı, birçok tür için mevcut yaşam alanlarının azalmasına yol açmıştır (Carvajal ve ark., 2018). İklim değişikliğinin ise gelecekte türlerin yaşama olasılığını olumsuz etkileyeceği ve dağılımlarını değiştireceği öngörülmektedir (Perktaş ve Elverici, 2020; Selwood ve ark., 2015). 9 Örneğin, Akdeniz Havzası’nda yaşayan Anadolu Yer Sincabı’nın (Spermophilus xanthoprymnus), iyimser veya kötümser iklim senaryolarına bağlı olarak gelecekte uygun habitatlarında %19-69 oranında bir azalma ile karşı karşıya kalması beklenmektedir (Gür, 2022). Hükûmetlerarası İklim Değişikliği Paneli'nin iklim raporuna göre, en iyimser senaryoda Dünya'nın 2°C'ye kadar, en kötümser senaryoda ise 6°C'ye kadar ısınması beklenmektedir (Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC), 2023). Bu koşullar altında, türlerin 6°C'ye kadar varan bir ısınmaya uyum sağlamaları gerekecektir. Geçmişten günümüze yapılan popülasyon izleme çalışmaları, türlerin çevresel koşullardaki kademeli değişikliklere uyum sağlayarak dağılımlarını kaydırmak suretiyle adapte olabileceklerini göstermektedir (Kelly ve Goulden, 2008). İklim değişikliği, bazı türlerin fenolojisinde de değişimlere yol açmıştır. Birincil üreticilerin gelişim dönemlerindeki kaymalar, tüm besin zinciri boyunca enerji transferlerinde uyumsuzluklara neden olmuştur (Thakur, 2020). Bu durum, ekosistemlerdeki birçok türü etkilemektedir. Göçmen davranışları, yüksek yayılma kapasitesi ve pek çok kişi tarafından düzenli olarak izlenmesi nedeniyle kuşlar, iklim değişikliğine en hızlı tepki veren ve en kolay gözlemlenebilen organizma grubu haline gelmiştir. Göçmen kuşların besin kaynaklarının, göç ve üreme zamanlarıyla örtüşmemesi sonucu, birçok kuş türü popülasyon azalması veya göç davranışlarında değişim (örneğin, göç eden popülasyonların yetilerinin azalması ve yerleşik popülasyonların artan yaşama olasılığı) yaşamıştır (Møller ve ark., 2008; Samplonius ve ark., 2018). Son yıllarda, kuşların göç davranışını etkileyen birçok gen tanımlanmıştır (Bay ve ark., 2018; Berthold ve Helbig, 1992; Ralston ve ark., 2019; Saino ve ark., 2015). Aynı tür içinde hem göçmen hem de yerleşik popülasyonların varlığı, yüksek genetik çeşitlilik sayesinde mümkün olabilmektedir. Sonuç olarak, bir biyoçeşitlilik sıcak noktası olan Akdeniz Havzası, insan kaynaklı iklim değişikliği ve habitat kaybından kaynaklanan önemli tehditlerle karşı karşıyadır. Bu bölgedeki yüksek endemizm seviyeleri, türler ve ekosistemler üzerindeki potansiyel etkileri anlamak ve hafifletmek için daha fazla araştırmayı gerektirmektedir. İklim 10 değişikliğinin, türlerin dağılımı, fenolojisi ve yaşam kabiliyeti üzerinde geniş kapsamlı sonuçlar doğurması beklenmektedir. Bu nedenle, bu süreçlerin ve biyolojik çeşitlilik üzerindeki etkilerinin kapsamlı bir şekilde anlaşılması, Dünya'nın geleceğini korumak için gerekli koruma stratejileri ve politikalarına yön vermede hayati önem taşıyacaktır. 2.4. Akdeniz Havzası'nın Karasal Omurgalıları Akdeniz Havzası, yaklaşık 270 endemik omurgalı türüne ev sahipliği yapmaktadır (Blondel, 2010). Bölgede yaşayan amfibiler, %64 gibi çok yüksek bir endemizm oranına sahiptir ve bu oran, bitkilerde görülen endemizm oranından bile yüksektir. Bu durum, amfibilerin sınırlı hareket kabiliyetleri ve ayrışma etkilerine karşı daha yüksek hassasiyet göstermeleriyle ilişkilidir. Karasal sürüngenler %48 (N. Cox ve ark., 2006), memeliler %25 (Blondel, 2010) ve kuşlar %17 (Covas ve Blondel, 1998) oranında endemizm sergiler. Bu karasal omurgalıların yüksek endemizm oranları, kapsamlı analiz ve değerlendirmeyi zorunlu kılmaktadır. Bu çalışmada, 162 uygulanabilir endemik karasal omurgalı türü kullanılmıştır. Bazı omurgalı türleri için, Pleyistosen iklim değişikliklerinin endemizm üzerindeki etkisi düşük görülmektedir. Bunun yerine, daha eski Miyosen dönemindeki olayların türleşmeyi ve dolayısıyla endemizmi artırdığı bilinmektedir (Caccone ve ark., 1994; Macgregor ve ark., 1990; Plötner ve ark., 2012). Sitta cinsindeki kuş türlerinin incelenmesi, Akdeniz Havzası'ndaki S. krueperi, S. whiteheadi ve S. ledanti'nin geç Miyosen'in Messiniyen döneminde birbirinden ayrıldığını ortaya koymaktadır (Pasquet, 1998). Bu bulgu, genetik verilerin önemini vurgulamaktadır, çünkü iklimsel modellerin zaman diliminin dışında kalmaktadır. Kapsamlı araştırmalara rağmen, Akdeniz'in biyoçeşitliliği hakkındaki anlayışımızda boşluklar bulunmaktadır. Bu çalışma, bu boşlukları doldurmayı amaçlamakta, bölgenin gelecekteki koruma stratejileri için kritik öneme sahip öngörüler sunmaktadır. 2.5. İzlenen Yaklaşımlar Bu tez, Akdeniz Havzası’ndaki coğrafi varyasyon ve biyoçeşitliliği araştırmak için mitokondriyal DNA (mtDNA) ile demografik tarih yaklaşımını ve ekolojik niş 11 modellemesi (ENM) yaklaşımını kullanmaktadır. Çekirdek DNA'sına kıyasla daha hızlı evrim hızıyla bilinen mitokondriyal DNA, türlerin filocoğrafik desenleri ve genetik çeşitliliği hakkında değerli bilgiler sunar. Bu tercih, çevresel değişikliklere yanıt olarak türlerin tarihsel yayılım ve adaptasyon süreçlerini anlama amacımızla örtüşmektedir (Avise, 2000). Çekirdek DNA’sı ek genetik bilgi katmanları sağlasa da, bu analizde dışarıda bırakılması, çalışmanın belirli hedefleri ve mevcut verilerin doğasına dayalı bilinçli bir yöntemsel karardır. Ayrıca, ENM araştırmamızda kritik bir rol oynamakta, çeşitli çevresel değişkenlere dayalı olarak tür dağılımlarının tahmin edilmesini sağlamaktadır. Bu yaklaşım, Akdeniz Havzası'ndaki gelecekteki biyolojik çeşitlilik senaryoları üzerinde iklim değişikliğinin potansiyel etkilerini öngörmede önemli olup, demografik analizimizi bölgenin geleceğine yönelik bir bakış açısıyla tamamlamaktadır (Perktaş ve ark., 2017; Perktaş ve Elverici, 2020). Organizmaların dağılımları, iklimsel faktörlere bağlıdır. Dünya'da yaklaşık 8.7 milyon tür yaşamaktadır (Mora ve ark., 2011) ve her bir türün kendine özgü bir ekolojik nişi vardır. "Niş" terimi ilk kez Roswell H. Johnson tarafından kullanılmıştır (R. H. Johnson, 1910) ve temelde bir türün ekosistemdeki rolünü tanımlar. Daha sonra birçok araştırmacı bu terimi genişleterek Grinnel Nişi, Elton Nişi ve Hutchinson Nişi kavramlarının gelişmesine öncülük etmiştir (Elton, 2001; Grinnell, 1917; Hutchinson, 1957). Ekolojik niş, bir popülasyonun bir habitatta hayatta kalmasını sağlayan çevresel koşullar ve kaynaklar tarafından oluşturulan çok boyutlu bir alan olarak tanımlanır (Hutchinson, 1961). Çevresel koşullar, yıllık ortalama sıcaklık, yıllık yağış miktarı ve izotermallik gibi biyoklimatik değişkenleri içerebilir (Fick ve Hijmans, 2017; Peterson, 2001). Türlerin, değişen iklim koşullarına uyum sağlamaları veya uygun alanlara yayılmaları gerekmektedir. Aksi takdirde yok olma riskiyle karşı karşıya kalırlar (Stiels ve ark., 2021). 12 ENM, türlerin dağılımını regresyona dayalı istatistiksel algoritmalar (örneğin, GARP modelleri) veya makine öğrenimi yöntemleri (örneğin, MaxEnt) kullanarak tahmin eder (Peterson ve ark., 2007). En basit haliyle bir model, bir türün mevcut varlık verilerini, ilgili biyoklimatik değişkenlerle ilişkilendirir. Model daha sonra geçmiş veya gelecekteki koşulları öngörebilir. BAM (biyotik, abiyotik ve mobilite) diyagramları, ENM'leri açıklamak için kullanılabilir (Şekil 2.1). Bir türün hayatta kalabileceği potansiyel niş alanları, biyotik, abiyotik ve mobilite (erişilebilirlik) faktörlerinin kesiştiği yerlerde bulunur (Peterson ve ark., 2011). ENM’lerde erişilebilirlik faktörünü göz önünde bulundurmak önemlidir (Barve ve ark., 2011). Niş modellerinde erişilebilirlik, türlerin hareketi ve yayılma faktörleriyle ilgili birçok varsayımı içerir. Daha önce, türlerin M’leri, tamponlar ve/veya konveks (çoğunlukla) poligonlar oluşturularak yaratılıyordu. Ancak, bu yaklaşımlar biyolojik kavramlar açısından basit ve yetersizdi. Bu nedenle, Machado-Stredel, Cobos ve Peterson (2021), niş modelleri için uygun biyolojik kavramları kullanarak erişilebilir alanlar oluşturmak amacıyla simülasyon tabanlı yeni bir yöntem tanıtmıştır. Bu yaklaşım, bu çalışmada türlerin M’lerini oluşturmak için uygulanmıştır. 13 Buzul çağlarındaki buzul olayları, özellikle Kuzey Yarımküre'de, türlerin güney bölgelerindeki belirli alanlara yoğunlaşmasına neden olmuştur. Bu alanlar, yüksek biyolojik çeşitliliğe sahip sığınak bölgeleri (refugia) olarak kabul edilir (Gómez ve Lunt, 2007; Randi, 2007). Sığınakların tanımlanması ve sınırlarının belirlenmesi oldukça zordur. Yüksek genetik çeşitliliğe sahip alanlar, bir sığınağın göstergesi olarak kabul edilir (Brito, 2005). Akdeniz Havzası'nın güney enlemlerine yakın bölgelerin genetik çeşitliliği yüksektir ve birçok çalışma bu alanları sığınak olarak kabul etmektedir (Brito, 2005; Griswold ve Baker, 2002; Perktas ve ark., 2011; Perktaş ve Quintero, 2013). Medail ve Diadema (2009), 82 bitki türü üzerine yaptıkları çalışmada filocoğrafya çalışmalarını derlemiş ve Akdeniz Havzası'ndaki bitkiler için olası buzul çağı refugia sınırlarını belirlemiştir. Buna göre, batıda 33 ve doğuda 19 olmak üzere 14 Şekil 2.1. BAM diyagrami. Türün yaşayabileceği alan B, A ve M’nin kesiştiği kırmızı alandır. toplam 52 refugia tanımlamışlardır. Bu sığınakları "filocoğrafik sıcak noktalar" olarak adlandırmışlardır (Şekil 2.2). Akdeniz biyolojik çeşitlilik sıcak noktası göz önüne alındığında, türler üzerindeki insan baskısı, iklim değişikliği, habitat parçalanması, kirlilik ve istilacı türler gibi tehditler öne çıkmaktadır. 2.6. Araştırma Sorusu ve Ele Alınan Konular Endemik türler, dar bir alana yayıldıkları için herhangi bir olumsuz etki karşısında diğer türlere göre yok olma tehlikesine daha yatkındır. Aynı zamanda, Dünya üzerindeki Biyoçeşitlilik Sıcak Noktaları, insan baskısı altında olan ve yüksek sayıda endemik türe sahip alanlar olarak bilinmektedir. Akdeniz Havzası Biyoçeşitlilik Sıcak Noktası, bu sıcak noktalar arasında önemli bir konuma sahiptir. Toplam 36 sıcak nokta arasında, Akdeniz Havzası en büyük ikinci sıcak nokta olarak öne çıkmaktadır. 15 Şekil 2.2.Kırmızı renkle doldurulmuş alanlar, Akdeniz Havzası'nın tanımlandığı bölgeyi göstermektedir. Yeşil renkle doldurulmuş alanlar ise Medail ve Diadema (2009) tarafından Akdeniz Havzası'nda belirlenen sığınak bölgelerini göstermektedir. Türlerin korunması için biyoçeşitliliğin kapsamlı bir şekilde anlaşılması esastır. Bu çalışmada, tür dağılımları ekolojik niş modelleri kullanılarak modellenmiş ve demografik çıkarımlar Bayezyen Ufuk Hattı (BUH) grafikleri kullanılarak gösterilmiştir. Böylece, Akdeniz'in biyoçeşitliliği, endemik karasal omurgalılar açısından ortaya konmuştur. Bu çalışmanın temel araştırma sorusu, "Akdeniz’e özgü endemik karasal omurgalıların genetik çeşitlilik desenleri ve modellenmiş dağılımları, korunması öncelikli alanlar hakkında bize ne söyleyebilir?" şeklindedir. Hipotezi test etmek için, temel araştırma sorusu Medail ve Diadema'nın (2009) elde ettiği sonuçlarla karşılaştırılmıştır. Bu durumda, ilgili çalışmadaki sığınaklar ve sıcak noktaların bu çalışmada elde edilen sonuçlardan farklı olup olmadığına bakılmıştır. Medail ve Diadema'nın çalışması nişleri dikkate almamaktadır; yalnızca genetik çeşitliliğe dayanan göreceli bir çalışmadır ve yalnızca endemik bitki türlerini değerlendirmektedir. Bu bağlamda yapılan tezde, dört farklı kısımda, farklı gruplar ele alınmıştır. Daha önce belirtildiği gibi, bölgedeki endemizm oranları en yüksek amfibilerde olup, bunu sırasıyla sürüngenler, memeliler ve kuşlar izlemektedir. Çalışılan türler Çizelge 1.1’de gösterilmiştir. Çizelge 1.1. Çalışmada kullanılan tür listesi. Tür Sınıf Dağılımlarının yüzde 70’i Akdeniz Havzası’nda bulunur. Alytes maurus Amphibia Evet Bufotes boulengeri Amphibia Evet Discoglossus galganoi Amphibia Evet Discoglossus jeanneae Amphibia Evet Discoglossus scovazzi Amphibia Evet Hyla arborea Amphibia Hayır Hyla intermedia Amphibia Evet Hyla meridionalis Amphibia Evet 16 Hyla molleri Amphibia Evet Hyla orientalis Amphibia Hayır Hyla sarda Amphibia Evet Hyla savignyi Amphibia Evet Lyciasalamandra antalyana Amphibia Evet Lyciasalamandra atifi Amphibia Evet Lyciasalamandra billae Amphibia Evet Lyciasalamandra flavimembris Amphibia Evet Lyciasalamandra luschani Amphibia Evet Lissotriton italicus Amphibia Evet Ommatotriton vittatus Amphibia Evet Proteus anguinus Amphibia Evet Pelobates balcanicus Amphibia Hayır Pelophylax bedriagae Amphibia Evet Pelophylax caralitanus Amphibia Evet Pelobates cultripes Amphibia Evet Pelophylax epeiroticus Amphibia Evet Pleurodeles nebulosus Amphibia Evet Pelophylax shqipericus Amphibia Evet Pelobates syriacus Amphibia Hayır Pleurodeles waltl Amphibia Evet Rana iberica Amphibia Evet Salamandra algira Amphibia Evet Salamandra infraimmaculata Amphibia Evet Sclerophrys mauritanica Amphibia Evet Salamandrina perspicillata Amphibia Evet Salamandrina terdigitata Amphibia Evet Triturus carnifex Amphibia Evet Alectoris barbara Aves Evet 17 Alectoris graeca Aves Evet Ammomanes cinctura Aves Hayır Aquila adalberti Aves Evet Bubo ascalaphus Aves Hayır Calonectris diomedea Aves Evet Calonectris edwardsii Aves Evet Caprimulgus ruficollis Aves Evet Chersophilus duponti Aves Evet Chlamydotis undulata Aves Evet Clamator glandarius Aves Evet Curruca cantillans Aves Evet Curruca iberiae Aves Evet Curruca melanocephala Aves Evet Curruca subalpina Aves Evet Cursorius cursor Aves Evet Cyanopica cooki Aves Evet Dendrocopos l. lilfordi Aves Hayır Emberiza caesia Aves Evet Eremophila bilopha Aves Evet Falco eleonorae Aves Evet Fulica cristata Aves Evet Galerida macrorhyncha Aves Evet Geronticus eremita Aves Evet Hippolais olivethorum Aves Evet Ichthyaetus melanocephalus Aves Hayır Oenanthe cypriaca Aves Evet Oenanthe hispanica Aves Evet Oenanthe leucura Aves Evet Oenanthe moesta Aves Evet Phalacrocorax aristotellis Aves Evet 18 Phoenicurus moussieri Aves Evet Picus sharpei Aves Evet Picus vaillantii Aves Evet Pterocles alchata Aves Evet Puffinus yelkouan Aves Evet Scotocerca inquieta Aves Evet Serinus syriacus Aves Evet Sitta krueperi Aves Hayır Sitta ledanti Aves Evet Sitta neumayer Aves Hayır Curruca conspicillata Aves Evet Curruca deserticola Aves Evet Curruca sarda Aves Evet Turdoides fulva Aves Hayır Allactaga tetradactyla Mammalia Evet Ammotragus lervia Mammalia Evet Apodemus epimelas Mammalia Evet Apodemus mystacinus Mammalia Hayır Arvicola sapidus Mammalia Hayır Capra nubiana Mammalia Evet Crocidura canariensis Mammalia Evet Crocidura ramona Mammalia Evet Dinaromys bogdanovi Mammalia Evet Eptesicus isabellinus Mammalia Evet Galemys pyrenaicus Mammalia Evet Gazella cuvieri Mammalia Evet Gazella gazella Mammalia Evet Lepus castroviejoi Mammalia Evet Lepus corsicanus Mammalia Evet Lynx pardinus Mammalia Evet 19 Macaca sylvanus Mammalia Evet Meriones sacramenti Mammalia Evet Miniopterus schreibersii Mammalia Evet Myostis crypticus Mammalia Evet Myostis escalerai Mammalia Evet Myotis capaccinii Mammalia Evet Nyctalus azoreum Mammalia Evet Pipistrellus maderensis Mammalia Evet Plecotus kolombatovici Mammalia Evet Plecotus macrobullaris Mammalia Evet Plecotus teneriffae Mammalia Evet Rhinolophus euryale Mammalia Hayır Rhinolophus mehelyi Mammalia Evet Rousettus aegyptiacus Mammalia Evet Spermophilus taurensis Mammalia Evet Ablepharus rueppellii Squamata Evet Acanthodactylus bedriagai Squamata Evet Acanthodactylus blanci Squamata Evet Acanthodactylus savignyi Squamata Evet Acanthodactylus schreiberi Squamata Evet Anatololacerta danfordi Squamata Evet Anatololacerta finikensis Squamata Evet Anatololacerta ibrahimi Squamata Evet Anatololacerta pelasgiana Squamata Evet Atractaspis engaddensis Squamata Evet Blanus alexandri Squamata Evet Blanus aporus Squamata Evet Blanus strauchi Squamata Evet Blanus tingitanus Squamata Evet Blanus vandellii Squamata Evet 20 Chalcides guentheri Squamata Evet Chalcides mionecton Squamata Evet Chalcides ocellatus Squamata Evet Daboia mauritanica Squamata Evet Daboia palaestinae Squamata Evet Dalmatolacerta oxycephala Squamata Evet Dinarolacerta mosorensis Squamata Evet Eirenis barani Squamata Evet Eirenis coronella Squamata Evet Eirenis decemlineatus Squamata Evet Eirenis levantinus Squamata Evet Eirenis rothii Squamata Evet Euleptes europaea Squamata Evet Lacerta anatolica Squamata Evet Lacerta pamphylica Squamata Evet Letheobia simoni Squamata Evet Mesalina olivieri Squamata Evet Mesalina simoni Squamata Evet Micrelaps muelleri Squamata Evet Montivipera bornmuelleri Squamata Evet Montivipera xanthina Squamata Evet Natrix astreptophora Squamata Evet Natrix maura Squamata Hayır Ophiomorus punctatissimus Squamata Evet Phoenicolacerta kulzeri Squamata Evet Phoenicolacerta laevis Squamata Evet Podarcis siculus Squamata Evet Saurodactylus fasciatus Squamata Evet Testudo graeca Squamata Evet Testudo hermanni Squamata Evet 21 Testudo kleinmanni Squamata Evet Testudo marginata Squamata Evet Timon pater Squamata Evet Timon tangitanus Squamata Evet Vipera latastei Squamata Evet 22 3. KISIM I: AMFİBİLER DEĞİŞEN SICAK NOKTALAR: FARKLI İKLİM SENARYOLARINDA AKDENİZ AMFİBİ ÇEŞİTLİLİĞİ 3.1. Özet Biyolojik çeşitliliğiyle tanınan Akdeniz Havzası, değişen iklim modelleri nedeniyle eşi görülmemiş ekolojik değişimlerle karşı karşıyadır. Bu çalışma, 36 endemik amfibik tür için tarihsel, güncel ve gelecekteki iklim senaryolarının iklimsel uygunluk desenleri üzerindeki etkilerini değerlendirmek amacıyla ekolojik niş modellemesi kullanmaktadır. Çalışma, Son Buzul Arası, Son Buzul Maksimumu ve Orta Holosen gibi önemli iklim olayları boyunca ve çeşitli Temsili Konsantrasyon Yolları (TKY’ler) altında 2050 ve 2070 yıllarına yönelik gelecekteki projeksiyonlar için türlerin potansiyel coğrafi dağılımlarını projekte etmek üzere çeşitli çevresel değişkenleri içermektedir. Ortaya çıkan modeller, öngörülen tür zenginliği alanlarının mevcut biyolojik çeşitlilik sıcak noktaları ile uyumunu vurgulamakta ve amfibilerin dağılımı üzerindeki yağışın etkisini öne çıkarmaktadır. Özellikle, çalışma, gelecekteki iklim değişikliklerine yanıt olarak Akdeniz manzarasındaki farklı alanların biyolojik çeşitlilik öneminin potansiyel değişimlerini ortaya koymaktadır; bazı bölgelerin sıcak noktalardan soğuk noktalara ve tam tersi şekilde geçiş yapabileceği öngörülmektedir. Bu bulgular, iklim değişikliğine yanıt olarak biyolojik çeşitliliğin dinamik doğasına uyum sağlayabilen stratejilerin önemini vurgulayan daha geniş bir koruma öncelikleri tartışmasına katkıda bulunmaktadır. Bu çalışmanın sonuçları, Akdeniz biyolojik çeşitliliğini koruma çağrısı niteliğinde olup, bu kritik sıcak noktada bilinçli koruma planlaması için veri odaklı bir temel sunmaktadır. Anahtar kelimeler: Akdeniz Havzası, biyoçeşitlilik sıcak noktaları, amfibiler, ekolojik niş modellemesi, iklim değişikliği 23 3.2. Giriş Portekiz'den Ürdün'e, İtalya'dan Fas'a uzanan Akdeniz Havzası, dikkate değer coğrafi çeşitliliği ve kendine özgü iklim koşullarıyla tanınan bir biyoçeşitlilik sıcak noktası olarak tanımlanmaktadır (Maiorano ve ark., 2013). Alpin-Himalaya dağ kuşağının batı kenarı boyunca konumlanmış olan bu bölge (Mather, 2009), sadece karmaşık topografyasıyla değil, aynı zamanda özellikle amfibileri destekleyen çeşitli habitatlarla karakterize edilmektedir (Akın ve ark., 2010; Bonardi ve ark., 2022; Canestrelli ve ark., 2007; Console ve ark., 2020; Costa ve ark., 2021; Dufresnes ve ark., 2022; Erotokritou ve ark., 2024; Jablonski ve ark., 2021; Maiorano ve ark., 2011; Stümpel ve ark., 2016). Bölgenin benzersiz çevresel koşulları, yüksek dağlar, derin vadiler ve çok sayıda ada kombinasyonundan kaynaklanarak, biyoçeşitlilik açısından zengin ekosistemlerin bir mozaiğini oluşturmaktadır (Blondel, 2010; Mather, 2009; Nicolaci ve ark., 2014). Sıcak, kuru yazlar ve ılıman, ıslak kışlarla karakterize edilen Akdeniz iklimi, bölgede çok sayıda türün dağılımını ve yaşam döngülerini şekillendirmede önemli bir rol oynamaktadır (Lionello ve ark., 2006). Bir termal rezervuar olarak işlev gören Akdeniz’in etkisiyle büyük ölçüde belirlenen bu iklimsel değişkenlik, yüksek endemizm ve tür zenginliğini teşvik ederek, bölgenin bir biyoçeşitlilik sıcak noktası olmasına önemli ölçüde katkıda bulunmaktadır (Valente ve Vargas, 2013). Kıtasal iç kesimlerden nemli dağlık arazilere uzanan çeşitli iklim kuşakları, Akdeniz Havzası'nın benzersiz ekolojik dinamiklerine daha da katkıda bulunmakta ve bu bölgedeki iklim ve biyolojik çeşitlilik arasındaki karmaşık etkileşimlerin anlaşılmasının önemini vurgulamaktadır (Nicolaci ve ark., 2014). Akdeniz Havzası, biyoçeşitliliğini ve ekolojik dinamiklerini derinden etkileyen dramatik iklim değişimlerine maruz kalmıştır. SBA dönemi, SBM ve OH gibi dönüm noktaları, bölgedeki flora ve faunanın evrimsel tarihini şekillendirmiştir. Örneğin, SBM sırasında, Akdeniz birçok tür için önemli bir sığınak görevi görmüş ve geniş çaplı iklimsel aşırılıklar arasında istikrarlı ortamlar sağlamıştır (Brito, 2005; G. M. Hewitt, 2004). Bu tarihsel miras, günümüzdeki biyoçeşitlilik desenlerini etkilemeye devam etmekte olup, türlerin adaptasyonlarını ve kırılganlıklarını anlamak için kritik öneme sahiptir. 24 Médail ve Diadema (2009), biyoçeşitliliğin tarihsel olarak geliştiği ve çevresel baskılara rağmen varlığını sürdürebileceği sığınakların tanımlanması ve korunmasının önemini vurgulamıştır. Akdeniz Havzası’nın iklimsel geçmişi ve coğrafi özelliklerinden kaynaklanan zengin habitat mozaiği, geniş bir tür çeşitliliğini desteklemekte ve bölgeyi biyolojik çeşitliliğin korunması açısından kritik bir alan haline getirmektedir. Çevresel koşullar ile biyolojik çeşitlilik arasındaki karmaşık etkileşimin anlaşılması, bu bölgenin doğal mirasını gelecek nesiller için koruyacak etkili koruma önlemlerinin geliştirilmesi açısından esastır. Bu çalışmada, Akdeniz Havzası’ndaki amfibi popülasyonlarının geçmiş ve gelecekteki iklim değişikliklerine nasıl yanıt verebileceğini incelemek için ENM yaklaşımı kullanılmıştır. Artan iklim istikrarsızlığı karşısında amfibi biyolojik çeşitliliğini korumak için kritik öneme sahip potansiyel koruma alanlarını belirlemeyi amaçlıyoruz. Bu biyocoğrafik çerçeve içinde ENM uygulayarak, amfibi dağılımlarının mevcut ve gelecekteki iklim değişikliklerine nasıl yanıt vereceğini araştırdık. Elde edilen bulgular, koruma stratejilerini bilgilendirmeyi ve bu ekosistemlerin geleceğini güvence altına almayı hedefleyerek, bu biyoçeşitlilik sıcak noktasında biyolojik çeşitliliği etkileyen faktörlerden iklim bileşeni hakkında temel öngörüler sunmayı amaçlamaktadır. 3.3. Materyal ve Yöntemler 3.3.1. Varlık Kayıtları Akdeniz Havzası'na özgü 36 amfibi türü, kapsamlı bir literatür incelemesi sonucunda belirlenmiştir. 1980-2022 yılları arasındaki varlık verileri ağırlıklı olarak Küresel Biyoçeşitlilik Bilgi Tesisinden (GBIF) elde edilmiş ve kapsamlı bir veri seti sağlamak amacıyla çeşitli literatür kaynaklarından ek verilerle desteklenmiştir (GBIF.org, 2023). Seçilen varlık kayıtları, yayımlanmış literatür ve IUCN Tehdit Altındaki Türler Kırmızı Listesi'nden elde edilen dağılım verileri karşılaştırılarak doğrulanmıştır. Yinelenen ve hatalı kayıtlar, yoğun görsel inceleme ile tespit edilip veri setinden çıkarılmıştır. Bu endemik türlere odaklanan modellerde mekansal otokorelasyonun etkilerini en aza indirmek için, R (sürüm 4.2.3) içinde ellipsenm paketindeki (sürüm 0.3.4) thin_data fonksiyonu kullanılarak 5 km veya 2 km'lik mekansal inceltme mesafesi uygulanmıştır (Cobos ve ark., 2020). Varlık sayısı <15 olduğunda 2 km'lik mesafe kullanılmış, aksi takdirde 5 km'lik mesafe uygulanmıştır. 25 3.3.2. Çevresel Veri Katmanları Farklı tarihsel ve öngörülen dönemler için 19 biyoklimatik veri değişkeni, 2.5’ mekansal çözünürlükte veri sağlayan WorldClim sürüm 1.4'ten elde edilmiştir. Bu veri setleri, mevcut dönem, OH (~6 bin yıl önce), SBM (~22 bin yıl önce) ve SBA (~120- 140 bin yıl önce) için senaryoların yanı sıra 2050 ve 2070 yıllarına yönelik gelecekteki projeksiyonları içermektedir (Hijmans ve ark., 2005). SBM ve OH için geçmiş iklimleri yeniden oluşturmak amacıyla, üç genel dolaşım modeli (GDM) kullanılmıştır: CCSM4, MIROC-ESM ve MPI-ESM-P; SBA için yalnızca bir model mevcuttur (Otto-Bliesner ve ark., 2006). Gelecekteki iklim koşulları, 2.6, 4.5 ve 8.5 TKY’leri için CCSM4 ve MIROC-ESM sabit tutularak, MPI-ESM-P yerine MPI-ESM-LR kullanılarak incelenmiştir. Verilerin temsiliyetini artırmak amacıyla, yıllık ortalama sıcaklık (bio1) ve yıllık yağış (bio12) için iklimsel heterojenlik, R (sürüm 4.2.3) içindeki terra paketinde (sürüm 1.7-74) 3x3 hareketli pencere ile focal fonksiyonu kullanılarak oluşturulmuştur (Hijmans ve ark., 2022). Bitişik pikseller arasında mekansal tutarsızlıklar içerdiği için bazı değişkenler (bio8, bio9, bio18 ve bio19) veri setinden çıkartılmıştır (Escobar ve ark., 2014). Analiz için üç ek biyoklimatik katman seti, R (sürüm 4.2.3) içindeki usdm paketindeki (sürüm 2.1-7) vifcor fonksiyonu kullanılarak ikili, katmandan katmana korelasyon eşik değerlerinin 0.9, 0.8 ve 0.6 altında tutulmasıyla oluşturulmuştur (Naimi ve ark., 2014). 0.6 eşik değerli veri setinde, heterojenlik katmanları korunarak dördüncü biyoklimatik katman seti oluşturulmuştur. Bu veri setleri sırasıyla 13, 10, 7 ve 7 değişken içermekte olup, ENM’de farklı veri karmaşıklığı ve özgüllük derecelerine olanak tanımaktadır. 3.3.3. Ulaşılabilir Alan Simülasyonları ENM'de kalibrasyon alanları olarak kullanılmak üzere biyolojik olarak gerçekçi erişilebilir alanların simülasyonu, biyolojik bilgiye dayalı bir yaklaşımla model performansını artırmayı yakın zamanda mümkün kılmıştır (Barve ve ark., 2011; Machado-Stredel ve ark., 2021). Bu metodoloji, modellerin yorumunu ve sonuçlarını şekillendirmekle kalmaz (Barve ve ark., 2011), aynı zamanda farklı çevresel 26 bağlamlarda modellenmiş niş boyutlarının ve model transferlerinin biyolojik olarak daha uygun olmasını sağlar. Yayılma, kolonizasyon ve yok olma gibi temel biyolojik dinamikleri dahil ederek, bu simülasyonlar türler için erişilebilir alanları yaklaşık olarak belirler (Soberón ve Peterson, 2005). Bu süreç, model kalibrasyonunda biyolojik açıdan anlamlı karşıtlıklar oluşturulmasına ve bu sayede ekstrapolasyon hatalarının en aza indirilmesine olanak tanır. Simülasyon tabanlı bir metodolojinin benimsenmesi, bir türün erişilebilir alanının, yayılma kabiliyetleri ve çevresel uyarlanabilirliği dikkate alınarak nicel olarak tahmin edilmesini sağlar. Bu simülasyonları geliştirmek için R (sürüm 4.2.3) içindeki "grinnell" paketi (sürüm 0.0.21) kullanıldı ve varsayılan ayarlarla, yalnızca çekirdek yoğunluğu 0.5'e, yayılma olayları ise 20'ye ayarlanarak yürütüldü (Machado-Stredel ve ark., 2021). Simülasyon sonuçları ENM'de kalibrasyon alanı olarak ve daha sonra aşırı tahmin edilen alanların kesilmesi için kullanıldı. 3.3.4. Ekolojik Niş Modellemesi ENM, bu tür modellemeler için sık kullanılan araçlar olan Maxent yazılımı ve R'deki kuenm paketi kullanılarak yapılmıştır (Cobos ve ark., 2019; Phillips ve Dudík, 2008). Varlık verileri, modellerin geliştirilmesi ve değerlendirilmesini kolaylaştırmak için eğitim (%75) ve test (%25) veri setlerine bölünmüştür. En sağlam modelleri seçmek için kapsamlı ve çok kriterli bir yaklaşım benimsenmiştir; bu modellerin (1) bağımsız veri alt kümelerini istatistiksel anlamlılıkla tahmin etmesi (kısmi ROC testi), (2) %10 eğitim varlığı hata payı eşiğinde <%5 hata ile bağımsız veri alt kümelerini tahmin etmesi ve (3) düzeltilmiş Akaike bilgi kriterine (AICc) göre nispeten basit olması önceliklendirilmiştir (Hurvich ve Tsai, 1989; Peterson ve ark., 2008, 2011). Bu seçim süreci, 4 çevresel veri seti x 15 düzenlileştirme çarpanı değeri (0.1 ile 10 arasında değişen) ve lineer (L), karesel (Q), çarpım (P) ve menteşe (H) özellikleri dahil olmak üzere 15 kombinasyonlu özellik sınıfı kullanılarak oluşturulan 900 aday model arasında uygulanmıştır. En düşük AICc puanlarına sahip modeller seçilmiştir; bu, biyoklimatik değişken setlerinin türlerin dağılımları üzerindeki etkisini en öz şekilde temsil ettiklerini göstermektedir (Gür ve ark., 2018). Tek bir modele güvenmek yerine, en iyi performans gösteren modellerin (yani, anlamlı, düşük hata payına sahip aday modeller arasında 27 minimum AICc'ye 2 birimden az uzaklıkta olan tüm modeller) uygun alanlarının medyanı kullanılarak nihai tahminler elde edilmiştir ve bu da sonuçların sağlamlığını artırmıştır. Bu yöntem, 10 tekrarlı uygulama ile gerçekleştirilmiş ve model ekstrapolasyonu yapılmamıştır (Owens ve ark., 2013). Bu da bulguların güvenilirliğini sağlamıştır. Modeller, tarihsel ve gelecekteki iklim senaryolarına medyan temelli tahminlerin her bir zamansal senaryoya uygulanması ve %10 eğitim varlığı lojistik eşiği kullanılarak ikili haritalara (uygun/uygun değil) dönüştürülmesiyle gerçekleştirilmiştir. ENM’de ikili çıktıları kullanmak, incelenen türler için uygun alanları net bir şekilde belirlemeye hizmet eder. Bu yaklaşım, koruma odaklı araştırma hedefleriyle uyumlu net ekolojik eşikler belirleyerek, yorumlamayı kolaylaştırır ve potansiyel koruma önlemleri için uygun alanların hassas bir şekilde belirlenmesine yardımcı olur (Escobar ve ark., 2018). İncelenen 36 amfibi türünün tamamı için SBA, SBM, OH dönemleri, mevcut dönem ve 2050 ile 2070 yıllarına yönelik TKY 2.6, 4.5 ve 8.5’deki gelecek senaryoları için ikili haritalar derlenmiştir. 3.4. Sonuçlar Hatalı verilerin çıkarılmasının ardından, kalan kayıtlar örnekleme yanlılığını en aza indirmek amacıyla azaltılmıştır. Bu azaltma işlemi öncesi ve sonrası kayıt sayıları Ek.1.75'te ayrıntılı olarak verilmiştir. Düzenlenmiş bu kayıtlar daha sonra ENM'de kullanılmıştır. Her amfibi türü için tanımlanan erişilebilir alanlar, ekolojik niş modellerinin ikili sonuçlarından türetilmiş olup ek şekillerde gösterilmiştir. Modellerde kullanılan çevresel değişkenler, her senaryo için kritik kabul edilen belirli biyoklimatik koşulları ve mekansal heterojenlikleri yansıtan farklı setlere göre değişiklik göstermiştir (bkz. Ek.1.76). Her tür için 900 aday model arasından, ekolojik geçerlilikleri ve istatistiksel sağlamlıklarına göre en iyi performans gösteren modeller seçilmiş olup, istatistiklerinin detaylı özeti ve her değişkenin yüzde katkısı Ek 1.1-74'te sunulmuştur. Tüm türler için AUC metriği kullanılarak değerlendirilen model tahmin yeteneği de Ek.1.1-74'te 28 görülebilir. Bireysel değişkenlerin katkıları modeller arasında değişmekle birlikte, bio12 (yıllık yağış), bio15 (yağış mevsimselliği) ve bio12'nin mekansal heterojenliğinin önemli etkisi şeklinde ortak eğilimler belirmiştir. Bu bulgular, amfibilerin dağılımlarının suya bağımlılığını vurgulayarak, ekolojik tercihlerini ve duyarlılıklarını yansıtmaktadır. 36 amfibi türü için ENM sonuçlarının örtüşmesi, mevcut Akdeniz biyoçeşitlilik sıcak noktalarına karşılık gelen tür açısından zengin alanları belirlemiştir (Şekil 3.2). SBA için (Şekil 3.1a), modeller özellikle Portekiz ve Fransa'da amfibiler için önemli ölçüde batıya kaymış bir dağılım önermektedir. SBM model çıktıları (Şekil 3.1b), genişleme- daralma modeli beklentileriyle iyi bir uyum göstermektedir. Orta Holosen döneminde 36 amfibi türü için uygunluk (Şekil 3.1c), günümüz koşullarıyla oldukça benzer bir dağılım sergilemektedir. Gelecekteki potansiyel dağılımlar açısından (2050 ve 2070), model projeksiyonları, Akdeniz Havzası'ndaki amfibiler için uygun alanların yoğunluklarında önemli değişimler göstermektedir (Şekil 3.3). 29 30 Şekil 3.1 Tarihsel biyoklimatik koşullar altında, Akdeniz Havzası'ndaki amfibi türleri için uygun alanlar tür zenginliği cinsinden gösterilmiştir; bunlar (a) SBA, (b) SBM ve (c) OH'dir. 31 Şekil 3.2. Mevcut biyoklimatik koşullar altında, Akdeniz Havzası genelinde 36 amfibi türü için modellenmiş uygun alanları göstermektedir. Şekil 3.3. 2050 ve 2070 yılları için TKY senaryoları 2.6, 4.5 ve 8.5 altında, Akdeniz Havzası'ndaki amfibi türleri için gelecekteki uygun alanlar tür zenginliği cinsinden gösterilmektedir. Paneller şu şekildedir: (a) TKY 2.6 altında 2050, (b) TKY 2.6 altında 2070, (c) TKY 4.5 altında 2050, (d) TKY 4.5 altında 2070, (e) TKY 8.5 altında 2050, (f) TKY 8.5 altında 2070. 3.5. Tartışma Bu çalışma, Akdeniz'deki çeşitli amfibi türleri için ENM'leri bölgenin biyolojik çeşitliliğinin daha geniş bir incelemesiyle birleştirerek, geçmiş, günümüz ve gelecekteki iklim senaryoları altında amfibi çeşitlilik desenlerini tahminlemektedir. Geniş ölçüde bir biyoçeşitlilik sıcak noktası olarak tanınan Akdeniz Havzası, çeşitli taksonlar arasında endemik ve tehdit altındaki türleri barındırmada kritik bir rol oynamaktadır (Maiorano ve ark., 2013; Numa ve ark., 2020). ENM, türlerin ekolojik ve tarihsel biyocoğrafyasını yorumlamak için son derece yararlı kabul edilen bir yöntem olup (Perktaş ve ark., 2015), iklim değişikliği ve insan faaliyetlerinden önemli ölçüde tehdit altında olan bu bölge için anlamlı, coğrafi olarak belirgin koruma sonuçları sağlama potansiyeli nedeniyle seçilmiştir. 32 Akdeniz Havzası'nın küresel biyolojik çeşitlilik odağı olarak statüsü, 1500’den fazla endemik damarlı bitki türüne ev sahipliği yapması ve orijinal doğal bitki örtüsünün %30'dan fazlasını kaybetmesi nedeniyle, 36 Küresel Biyolojik Çeşitlilik Sıcak Noktası'ndan biri olarak nitelendirilmesiyle daha da öne çıkmaktadır (Hrdina ve Romportl, 2017; Myers ve ark., 2000). Bu çalışma, bölgenin benzersiz ve tehdit altındaki biyolojik çeşitliliği açısından kritik önemini ortaya koyan, önemli sayıdaki endemik amfibi türü üzerine odaklanmaktadır. Akdeniz'deki türlerin coğrafi dağılımları, tarihsel iklim dinamiklerinin gösterdiği gibi, buzul ve buzullararası dönemlerden etkilenmiştir. Özellikle soğuk dönemlerde ilgili olan genişleme-daralma modeli, Hewitt (2004) ve Schmitt (2007) tarafından elde edilen bulgularla desteklenmektedir. Bu model, türlerin buzullaşmalar sırasında güneydeki daha sıcak iklimlerde sığınak aradığını öne sürmektedir (Stojak ve Jędrzejewska, 2022). Memeliler, bitkiler ve omurgasızlar da dahil olmak üzere çeşitli taksonlar üzerinde yapılan analizler, bu iklimsel değişimlerin tarihsel biyocoğrafya üzerindeki genetik etkilerinin üzerinde durmaktadır (Gür, 2013; Taberlet ve ark., 1998). Dikkat çekici bir şekilde, SBA modelleri, özellikle Portekiz ve Fransa'da bölgesel iklimsel istikrara bağlı olarak amfibilerin batıya doğru bir kayma gösterdiğini ortaya koymaktadır (Rioual ve ark., 2001). Bu bulgu, farklı taksonlar arasında bazı türlerin uygunluklarıyla ahenklidir (Perktaş ve ark., 2017; Ülker ve ark., 2018). Bu desenler, Médail ve Diadema (2009) tarafından önerilen iklim sığınaklarının önemini doğrulamaktadır, ancak LGM çıktılarımız hafif bir uyumsuzluk önerse de, mevcut tür uygunluğuyla eşleşmektedir. OH dağılımlarının günümüz koşullarıyla benzerliği, Badis ve ark. (2024), Wu ve ark. (2021) ve Segatto ve ark. (2017) tarafından elde edilen bulguları yansıtarak, tarihsel iklimlerin mevcut biyoçeşitlilik desenleri üzerindeki devam eden etkisini vurgulamakta ve hedefe yönelik koruma stratejilerinin önemini ortaya koymaktadır. Biyoçeşitlilik sıcak noktaları, küresel koruma önceliklerinin belirlenmesinde önemli bir rol oynamış ve endemik türlerin yoğunlaştığı, önemli habitat kaybı yaşayan belirli bölgelerde koruma eylemlerine odaklanmak için kullanılmıştır (Myers ve ark., 2000). Buna karşıt bir kavram olarak, biyoçeşitlilik soğuk noktaları, genellikle sert ekolojik koşullarla açıklanan sınırlı çeşitliliğe sahip bölgelerdir (Schröter ve ark., 2017). 33 Biyoçeşitlilik sıcak noktaları önemli ilgi ve koruma çabaları görmüş olsa da, soğuk noktalar nispeten göz ardı edilmiş ve yeterince anlaşılamamıştır (Procheş, 2022). Buna rağmen, soğuk noktalardaki sınırlı biyolojik çeşitlilik, çevresel değişimlere ve insan faaliyetlerine karşı hassas olabilir (Liu ve ark., 2023). Bu iki kavram, mevcut uygun alanların zamanla iki durum arasında geçiş yapabileceği gerçeği göz önüne alındığında önemlidir (Link ve ark., 2013) ve bu çalışma da bunu ortaya koymaktadır. Örneğin, İber Yarımadası'nın güneyi ve Orta Anadolu'nun gelecekteki iklim senaryoları altında önemini kaybettiği görülürken, Kuzey Avrupa ve Kafkasya'nın önemi artacaktır. Akdeniz Havzası'nda, Afrika pençeli kurbağası (Xenopus laevis) ve çeşitli istilacı kerevit türleri (örneğin, Procambarus clarkii ve Pacifastacus leniusculus) gibi istilacı türler önemli ekolojik tehditler oluşturmaktadır. Bu istilacılar, özellikle Akdeniz iklimlerine uyum sağlama yetenekleri ve kritik kaynaklar ve habitatlar için yerli amfibilerle agresif rekabetleri nedeniyle sorunludur (Lillo ve ark., 2011; Mota‐Ferreira ve Beja, 2020). İstilacı türlerin varlığı, yerli türlerin üreme başarısında azalmalarla ilişkilendirilmiş, ekolojik etkileşimleri temel olarak değiştirmekte ve doğrudan habitat tahribatı olmadan bile yerel yok oluşlara yol açabilmektedir (Clavero ve ark., 2010). Türlerin mevcut iklim değişikliği süreçleriyle tetiklenen dağılımlarının değişmesi, özellikle Akdeniz'deki amfibiler için biyoçeşitlilik için bir tehdit olarak ortaya çıkmaktadır. Ayrıca, melezleşme yoluyla gerçekleşen introgresyon olgusu, bölgedeki genetik çeşitliliğin korunması açısından ek bir zorluk teşkil edebilir. Özellikle yerli Bayağı Ağaç Kurbağaları (Hyla arborea) ile H. intermedia gibi egzotik türler arasında gözlemlenen introgresif melezleşme, melez bireylerin yaşama ve üreme kabiliyetini önemli ölçüde azaltabilir ve yerel amfibik popülasyonların genel uyumunu düşürebilir (Dufresnes ve ark., 2015). Bu tür genetik karışım, yerli gen havuzlarının homojenleşmesine ve nihayetinde yerini almasına yol açarak koruma çabalarını daha da karmaşık hale getirir ve Akdeniz Havzası'nın benzersiz biyolojik çeşitliliğini tehdit edebilir (Dufresnes ve ark., 2015). Médail ve Diadema (2009) tarafından gösterildiği gibi, Akdeniz biyoçeşitlilik sıcak noktası, bitki dağılımlarının çalışılmasına dayalı 52 varsayımsal veya olası sığınağa ev 34 sahipliği yapmaktadır. ENM tabanlı analizlerimiz, bu sığınakları amfibilerin mevcut dağılımlarıyla uyumlu hale getirmektedir. Özellikle, iklim değişikliğinin etkileri, bu sığınak alanlarının zaman içinde önemli geçişler yaşayacağını, ayrıca birkaçının hedef türlerimiz için sıcak noktalardan soğuk noktalara dönüşeceğini göstermektedir. Bu geçişlerin, 2050 ve 2070 zaman ufuklarına kadar bu alanların iklimsel uygunluğunu etkilemesi beklenmektedir. Farklı TKY senaryolarının etkileri oldukça derindir; en iyi durum senaryosu olan TKY 2.6, en kötü durum senaryosu TKY 8.5'e kıyasla daha az dramatik kaymalar göstermektedir. Bu sonuç, bazı koruma önceliklerinin geleneksel olarak koruma odağı olarak kabul edilmeyen soğuk noktalara kayması gerekebileceğini göstermektedir (Cox ve Underwood, 2011). Örneğin, İber Yarımadası ve Orta Anadolu önemli çeşitliliğini kaybederken, Orta ve Batı Fransa bölgelerinin çeşitlilik kazanması beklenmektedir, bu da ortaya çıkan öncelikli alanlarda koruma önceliklerinin ve kaynak tahsisinin yeniden değerlendirilmesi gerektiğini önerir, özellikle de yüksek insan nüfus yoğunluğu dikkate alındığında. Diğer çalışmalarla uyumlu olarak, bulgularımız Akdeniz Havzası'nın iklim değişikliğine son derece duyarlı olduğunu, bunun biyoçeşitlilik koruması için önemli riskler oluşturduğunu doğrulamaktadır (Almeida ve ark., 2022; Benítez-Benítez ve ark., 2022; Guiot ve Cramer, 2016). Bu çalışmanın temel kısıtlamalarından biri, Akdeniz Havzası'ndaki amfibilerin dağılımsal değişimlerini incelerken yalnızca iklim değişkenlerine odaklanmasıdır. Bu yaklaşım, iklim değişikliğinin etkilerini anlamak açısından önemli olsa da, amfibi popülasyonlarını etkileyebilecek diğer önemli ekolojik faktörleri göz ardı etmektedir (Costa ve ark., 2021; Dvorsky ve ark., 2022; Youngquist ve Boone, 2021). Vejetasyon dağılımları, habitat kaybı, kentleşme, kirlilik ve istilacı türlerin etkisi gibi iklim dışı tehditler de bu türlerin dağılımlarını şekillendirmede rol oynayabilir, ancak bu faktörler modellerimizde doğrudan hesaba katılmamıştır (Harper ve ark., 2008; Underwood ve ark., 2009; Veron ve ark., 2016). Bu nedenle, çalışmanın, türlerin iklime dayalı potansiyel coğrafi dağılımlarını keşfetmeye yönelik olduğu unutulmamalıdır. Batrachochytrium dendrobatidis'in neden olduğu chytridiomycosis gibi hastalıklar ve diğer eş enfeksiyonlar, bu tür çalışmaların koruma planlamalarına entegre edilmesi gereken ek zorlukları göstermektedir (Pereira ve ark., 2013; Wuerthner ve ark., 2017). 35 Bu tür patojenik faktörlerin, amfibi popülasyonlarında hızlı düşüşlere neden olduğu ve iklim değişikliğinden bağımsız veya onunla birlikte Akdeniz'deki biyoçeşitliliği önemli ölçüde değiştirebileceği bilinmektedir. Bu çalışma ayrıca, iklimsel faktörlerin ötesindeki çoklu stresör faktörlerinin etkilerini, örneğin hastalık patojenleri ile çevresel kirleticiler arasındaki etkileşimleri içermemektedir. Örneğin, trematod enfeksiyonlarının etkileri pestisit maruziyetiyle artar ve bu durum, amfibilerin sağlığını ve hayatta kalmasını etkileyen biyotik ve abiyotik faktörler arasındaki karmaşık etkileşimi ortaya koyar (Kiesecker, 2002). Bu faktörler, yalnızca iklimsel değişkenler açısından algılanan etkileri hafifleterek veya yoğunlaştırarak iklim değişikliği etki tahminlerinin sonuçlarını önemli ölçüde değiştirebilir. 3.6. Genel Değerlendirme Bu çalışma, Akdeniz Havzası gibi önemli bir biyolojik çeşitlilik bölgesinde, iklim değişikliğinin amfibi türlerinin dağılımlarını nasıl etkileyebileceğini anlamak için ENM yaklaşımını kullanmıştır. Bulgularımız, geçmişten geleceğe uzanan farklı iklim senaryoları altında iklimsel uygunlukta önemli değişimlerin yaşanacağını ve mevcut sıcak noktaların yeni potansiyel koruma alanlarına dönüşebileceğini göstermektedir. Özellikle orta ve batı Fransa gibi bölgeler, gelecekte amfibi türleri için önemli sığınaklar haline gelebilir. Bu tahminler, koruma stratejilerinin öngörülen habitat değişikliklerine uyum sağlamasına rehberlik ederek gelecekteki koruma çabalarına yön verme potansiyeline sahiptir. Analizimiz ağırlıklı olarak iklim değişikliğine odaklansa da, bulgularımız, yoğun nüfuslu Akdeniz bölgelerinde kentleşme ve habitat değişikliği gibi insan etkilerinin de dikkate alınması gerektiğini ortaya koymaktadır. Böyle bir çalışmanın sınırlamalarını kabul etmek, gelecekteki araştırma yaklaşımlarını geliştirmek açısından önemlidir. Bu durum, daha geniş bir çevresel değişken yelpazesi ve çoklu stres faktörleri arasındaki dinamik etkileşimleri içeren entegre modellere olan ihtiyacı vurgulamaktadır. Bu kapsamlı bakış açısı, Akdeniz Havzası’ndaki amfibi popülasyonlarının karşılaştığı çok yönlü zorluklara yanıt verebilecek daha etkili koruma stratejileri geliştirmek için gereklidir. Bu araştırma, iklim değişikliğinin getirdiği zorluklar karşısında Akdeniz’deki amfibi biyoçeşitliliğini korumaya yönelik proaktif koruma planlamasını destekleyen öngörücü bir çerçeve sunmaktadır. 36 4. KISIM II: KUŞLAR İKLİM DEĞİŞİKLİĞİ VE AKDENİZ'DE KUŞ ÇEŞİTLİLİĞİ: EKOLOJİK NİŞ MODELLEMESİ VE DEMOGRAFİK DEĞİŞİMLER 4.1. Özet Akdeniz Havzası, iklim değişikliklerine duyarlı olması muhtemel birçok kuş türüne ev sahipliği yapan önemli bir biyolojik çeşitlilik sıcak noktasıdır. Bu çalışma, bölgedeki 45 endemik kuş türünün tarihsel, güncel ve gelecekteki coğrafi dağılım ve popülasyon dinamiklerini değerlendirmek için ENM ve BUH analizlerini birleştirmektedir. IUCN’den elde edilen varlık verileri ve SBA, SBM, OH ve günümüzden 2050 ile 2070 yıllarına kadar olan TKY 2.6, 4.5 ve 8.5 senaryolarını kullanarak, türlerin iklimsel uygunluk değişimlerini belirlemek için coğrafi dağılımlarını modelledik. Sonuçlarımız, geçmiş iklim dalgalanmalarına bağlı olarak dağılımlarda önemli değişiklikler olduğunu göstermekte; SBA ve SBM dönemlerinde sığınak alanlarına doğru daralmalar, OH döneminde ise genişlemeler yaşandığını ortaya koymaktadır. Güncel tür zenginliği haritaları, Akdeniz'deki bilinen biyoçeşitlilik sıcak noktalarıyla büyük ölçüde örtüşmektedir. Gelecekteki projeksiyonlar, yüksek emisyon senaryoları altında Orta İberya'da habitat uygunluğunda kayıplarla birlikte tür dağılımlarının kuzeye doğru kayacağını öngörmektedir. BUH analizleri, SBM’den önce etkin popülasyon büyüklüklerinde artışlar olduğunu göstermektedir. Bu bulgular, iklim değişikliği ile kuş popülasyon dinamikleri arasındaki karmaşık etkileşimi ortaya koymakta; Akdeniz Havzası'nın zengin kuş çeşitliliğini korumak için iklimsel faktörlerin koruma stratejilerine dahil edilmesinin gerekliliğini vurgulamaktadır. Anahtar Kelimeler: Akdeniz Havzası, biyoçeşitlilik sıcak noktası, ekolojik niş modellemesi, Bayesci Skyline Plot, iklim değişikliği, tür dağılımı, koruma. 4.2. Giriş 37 Akdeniz Havzası’ndaki benzersiz kuş çeşitliliği, hızla ilerleyen iklim değişikliğine nasıl uyum sağlayacak ve geçmiş iklimsel değişimlere kuşlar tarafından verilen tepkilerden neler öğrenebiliriz? Bu soru, dünyanın biyoçeşitlilik sıcak noktalarından biri olan bu bölgede kuş popülasyonlarının dinamiklerini anlamanın kritik önemini vurgulamaktadır. Biyoçeşitlilik sıcak noktası olarak kabul edilen Akdeniz Havzası, çeşitli taksonomik gruplarda yüksek endemizm ve tür zenginliği seviyelerine ev sahipliği yapmaktadır. Bu çalışma, bölgedeki endemik kuş türlerinin ekolojik dinamiklerini ve koruma ihtiyaçlarını anlamayı amaçlamaktadır. Yaklaşık 2 milyon km²’lik alanı kaplayan ve Dünya’nın kara yüzeyinin yaklaşık %1,6’sını oluşturan Akdeniz bölgesi, karmaşık jeolojik ve iklimsel geçmişi sayesinde dünya üzerindeki damarlı bitkilerin %10’undan fazlasını ve pek çok eşsiz hayvan türünü barındırmaktadır (Médail ve Diadema, 2009; Mittermeier ve ark., 2004; Valente ve Vargas, 2013). Tarih boyunca buzul sığınakları, iklimsel dalgalanmalar sırasında biyoçeşitliliğin korunmasında kritik bir rol oynamış, türlerin göreceli bir izolasyon içinde hayatta kalıp evrimleşmesine olanak tanımıştır (Hewitt, 2000; G. M. Hewitt, 2004; Médail ve Diadema, 2009). Bu bölgedeki kuşlar, çevresel değişikliklere karşı özellikle hassastır. Bu özellikleri sayesinde ekosistem sağlığı ve koruma önceliklerini belirlemede önemli birer biyoindikatör görevi görürler (Gregory ve Strien, 2010; Pautasso, 2012; Tellería ve ark., 2016). Akdeniz’in sıcak ve kurak yazlar ile ılık ve yağışlı kışlardan oluşan benzersiz iklimi, önemli kuş popülasyonlarını destekleyen çeşitli habitatlar yaratır. Bu kuşlar da tozlaşma, tohum yayılımı ve zararlı kontrolü gibi ekosistem hizmetlerine katkıda bulunur. Ancak bölge, habitat kaybı, iklim değişikliği ve insan faaliyetleri nedeniyle artan tehditlerle karşı karşıyadır. Bu durum yerli kuş türleri ve onların yaşam alanları için zorlukları daha da artırmaktadır (Brooks ve ark., 2002; Maiorano ve ark., 2013). Çevresel değişimlerin kuş türleri üzerindeki olası etkilerini anlamak amacıyla, bu çalışma ENM kullanarak farklı iklim senaryoları (SBA, SBM, OH, günümüz, 2050 ve 2070; TKY 2.6, 4.5 ve 8.5) altında potansiyel güncel, tarihsel ve gelecekteki dağılımlarını analiz etmektedir. Bu modeller, habitat uygunluğundaki olası değişimlere 38 ve Akdeniz biyoçeşitlilik sıcak noktası genelindeki koruma çalışmaları için daha geniş ekolojik etkilerine dair önemli öngörüler sunmaktadır. Ayrıca, bu çalışma, GenBank'tan elde edilen sekans verilerini kullanarak BUH’ları oluşturarak genetik bir yaklaşımı da içerme