İKİNCİL İŞLEVLİ PROTEİNLER: BİYOLOJİ FELSEFESİ BAĞLAMINDA İŞLEV PROBLEMİNE BÜTÜNLÜKLÜ BİR BAKIŞ MOONLIGHTING PROTEINS: A HOLISTIC VIEW OF THE PROBLEM OF FUNCTION IN THE CONTEXT OF THE PHILOSOPHY OF BIOLOGY SELENAY TÜMER PROF. DR. ERGİ DENİZ ÖZSOY Tez Danışmanı Hacettepe Üniversitesi Lisansüstü Eğitim-Öğretim ve Sınav Yönetmeliğinin Biyoloji Anabilim Dalı için Öngördüğü YÜKSEK LİSANS TEZİ olarak hazırlanmıştır. 2025 Yaşam üzerine düşünürken yaşamı sevdiren, Küçük kalbinde büyük sevgiler taşıyan canım kardeşime… i ÖZET İKİNCİL İŞLEVLİ PROTEİNLER: BİYOLOJİ FELSEFESİ BAĞLAMINDA İŞLEV PROBLEMİNE BÜTÜNLÜKLÜ BİR BAKIŞ Selenay TÜMER Yüksek Lisans, Biyoloji Bölümü Tez Danışmanı: Prof. Dr. Ergi Deniz ÖZSOY Haziran 2025, 192 sayfa Bu çalışmada, işlev kavramı ve işlevsel açıklamanın felsefe tarihindeki izinin sürülmesi ve biyoloji felsefesinin güncel problem alanındaki düşüncelerin ele alınmasıyla ikincil işlevli proteinlerin moleküler biyolojik işlev paradigmasını değiştirdiği tezinin ortaya konulması amaçlanmaktadır. Giriş bölümünde meselenin temel yapısına yer verildikten sonra, genel bilgiler bölümünde biyoloji felsefesinin tarihsel bakımdan bazı önemli noktaları, işlev probleminin kavramsal çerçevesi ve tezin ilerleyişine değinilmektedir. Üçüncü bölümde, Aristoteles, Kant ve Hegel felsefesindeki işlev kavramının belirlenimi ve işlev-teleoloji tartışmalarının doğa alanı bakımından nasıl gösterildiği üzerine düşünülerek problemin temelleri ele alınmaktadır. Dördüncü bölümde, tek gen-tek protein-tek işlev düşüncesini değişime uğratan ve birbirinden ayrı işlevleri gerçekleştiren yapısıyla biyokimyasal yahut biyofiziksel bağlamda çok işlevlilik gösteren ikincil işlevli proteinlere ilişkin bilgi verilmekte ve söz konusu proteinlerin işlev değişimindeki mekanizmalarının, etkileşimlerinin, hücresel ve filogenetik bağlamdaki farklılıklarının ve işlevsel çeşitliliğinin kavranması için 100 ikincil işlevli protein prokaryotik ve ökaryotik hücrelere, organizmalara, hücresel ii lokasyonlara, birincil ve ikincil işlevlerin ne olduğuna göre ele alınmaktadır. Son bölümde ise diğer iki bölüm kapsanarak biyoloji felsefesindeki normatiflik, etiyolojik, işlevsel analiz ve organizasyonel görüşlerin ne olduğu ortaya konulmakta ve ikincil işlevli proteinleri açıklamada işlev yaklaşımlarının karşılaştığı sınırlar eleştirilmektedir. En nihayetinde, işlev probleminin başlangıçtan günümüze kadar nasıl biçimlendiği gösterilerek ikincil işlevli proteinlerin sunduğu perspektifin literatüre kazandırılması ve yeni tartışmalar için bir kıvılcım oluşturması düşünülmektedir. Anahtar Kelimeler: işlev kavramı, biyolojik işlev, ikincil işlevli proteinler, teleoloji problemi, biyoloji felsefesi iii ABSTRACT MOONLIGHTING PROTEINS: A HOLISTIC VIEW OF THE PROBLEM OF FUNCTION IN THE CONTEXT OF THE PHILOSOPHY OF BIOLOGY Selenay TÜMER Master of Science, Department of Biology Supervisor: Prof. Dr. Ergi Deniz ÖZSOY June 2025, 192 pages This study aims to trace the concept of function and functional explanation in the history of philosophy, and to put forward the thesis that moonlighting proteins have changed the paradigm of molecular biological function by addressing the current problem field in the philosophy of biology. After the basic structure of the issue is presented in the introductory chapter, some historically important points of the philosophy of biology, the conceptual framework of the problem of function and the progress of the thesis are discussed in the general information section. In the third part, the foundations of the problem are laid through a reflection on the determination of the concept of function in the philosophies of Aristotle, Kant, and Hegel, and by considering how the function–teleology debates are represented with respect to the domain of nature. In the fourth part, information iv is provided on moonlighting proteins, which challenge the idea of one gene–one protein–one function and show multifunctionality in biochemical or biophysical contexts through their structure that performs distinct functions. In order to comprehend the mechanisms of functional change, their interactions, differences in cellular and phylogenetic contexts, and functional diversity, 100 moonlighting proteins are discussed according to prokaryotic and eukaryotic cells, organisms, cellular localizations, and their primary and moonlighting functions. In the last part, encompassing the previous two parts, normativity, the etiological, functional analysis, and organizational views in the philosophy of biology are revealed, and the limits faced by functional approaches in explaining moonlighting proteins are critiqued. Ultimately, by showing how the problem of function has been shaped from its inception to the present day, it is intended that the perspective offered by moonlighting proteins be introduced into the literature and spark new discussions. Keywords: concept of function, biological function, moonlighting proteins, problem of teleology, philosophy of biology v TEŞEKKÜR Evrim derslerini en ön sırada dinlediğim günlerden bu yana biyoloji felsefesinin problem alanında yeni perspektifler kazanmamı sağlayan, bilgisine hayranlık duyduğum, beni ilgiyle araştırdığım moonlighting proteinler ile tanıştıran ve yalnızca bilimsel bağlamda değil, yaşamın birçok anında benim için yol gösterici olmayı hiçbir zaman esirgemeyen değerli danışmanım Sayın Prof. Dr. Ergi Deniz ÖZSOY’a gönülden teşekkürlerimi sunuyorum. Felsefe öğrenimimin başlangıcından bugüne yoluma her zaman ışık olan, desteğini her daim gösteren, biyoloji bölümünde çift anadal programına başvurumu kendisinin cesaretlendirici konuşması sayesinde yaptığım ve merak ile yolu yürümeye devam etmemi sağlayan lisans tez danışmanım Sayın Doç. Dr. Çetin TÜRKYILMAZ’a içtenlikle teşekkür ederim. Tez savunma sınavımın jürisinde yer alan, sonsuz saygı duyduğum, felsefi ve bilimsel katkılarıyla düşüncemi biçimlendiren değerli hocalarıma, Sayın Prof. Dr. Çağatay TAVŞANOĞLU, Sayın Doç. Dr. Çetin TÜRKYILMAZ, Sayın Dr. Öğr. Üyesi Murat ÖNER ve Dr. Öğr. Üyesi Çağlar KARACA’ya çok teşekkür ederim. Yüksek lisans eğitimimin bütün sürecinde bilgi ve birikimleri, içtenlikleri ve her zaman laboratuvar ekibinin bir parçası gibi hissetmemi sağlamaları ile destek olan hocalarım Sayın Öğrt. Gör. Dr. Güzin EMECEN ve Sayın Öğrt. Gör. Dr. Murat YILMAZ’a çok teşekkür ederim. Laboratuvarı değerli kılan ve samimiyetleriyle yanımda olan doktora öğrencileri Sayın Memet GÖZÜBÖYÜK, Sayın Gülnur İPEK ve Sayın Araş. Gör. Cemre ÖZBALCI’ya, hem laboratuvar arkadaşlarım olan hem de yaşamımın değerli anlarını paylaştığım kalbi güzel dostum ve destekçim Belemir KARA, nezaketi ve ince düşüncesiyle yanımda olan Çağdaş OKUR, yollarımız kesiştiği için çok mutlu olduğum Simge CEYHAN’a ve laboratuvarımızın diğer tüm değerli üyelerine çok teşekkür ederim. Mümkün olan bütün evrenlerde her zaman yeniden dostu olmak isteyeceğim, birlikte büyüdüğüm ve büyümeye devam ettiğim sevgili dostum Pınar’a çok teşekkür ederim. Bütün endişelerimi alıp uzaklara götüren ve yerine çiçekler yerleştiren güzel dostum Mahinur’a çok teşekkür ederim. Yaşamımın renklerini vi bulma yolculuğumda içtenliği, sevgisi, güçlü sözleri ve kaybolsak da en nihayetinde evimizde olacağımızı hatırlatışıyla benim için hem bir dost hem de bir abla olan canım Eda’ya çok teşekkür ederim. Yıllardır bana güvenerek arkamda duran ve tüm samimiyetiyle destekleyen canım dostum Timuçin’e çok teşekkür ederim. Uzaklarda da olsa beni her zaman dinleyip anlayan, içtenlikle motive eden ve birlikte başladığımız yüksek lisans tez dönemini birlikte sonlandırmakta olduğumuz sevgi dolu dostum İlayda’ya çok teşekkür ederim. Burada adına yer vermediğim ancak yaşamıma dokunan, zor süreçlerde yanımda olarak beni dinleyen, anlayan, cesaretlendiren ve ışıkta karanlığı düşünen herkese teşekkür ederim. TÜBİTAK Bilim İnsanları Destek Programları Başkanlığı (BİDEB) 2210- A Yurt İçi Lisansüstü Burs Programı kapsamında aldığım desteğe bu tezi yazabilmemi mümkün kıldığı ve yüksek lisans öğrenimimi sürdürmemi sağladığı için çok teşekkür ederim. Bütün yaşamım boyunca sevgisini, desteğini, ilgisini, şefkatini, başaracağıma olan güvenini hissettiğim ve her kararımda yanımda olmaya, beni sevmeye devam eden, yaşamın en güzel anlarını birlikte yaşamamızı umut ettiğim çok sevgili güzel anneme ve kardeşime sonsuz teşekkür ederim. Haziran 2025 / Ankara vii İÇİNDEKİLER ÖZET…………………………………………………………………………………….i ABSTRACT ......................................................................................................... iii TEŞEKKÜR ......................................................................................................... v İÇİNDEKİLER ..................................................................................................... vii ŞEKİLLER DİZİNİ ............................................................................................... ix ÇİZELGELER DİZİNİ ........................................................................................... x 1. GİRİŞ ............................................................................................................... 1 2. GENEL BİLGİLER ........................................................................................... 4 2.1. Başlangıç: Fiziğin Ağlarından Kurtarılan Biyoloji Felsefesi ....................... 4 2.1.1. Biyoloji Felsefesinin Problem Alanı .................................................. 11 2.1.2. İşlev Problemi ................................................................................... 12 2.1.3. Çalışmanın Genel Çerçevesi ............................................................ 17 3. FELSEFE TARİHİNDE İŞLEV KAVRAMININ İZİNİ SÜRMEK ...................... 23 3.1. Aristoteles: İşlev Problemini Anlamak ..................................................... 25 3.1.1. Analitik: Akıl Yürütme Biçimlerinin İncelenmesi ................................ 26 3.1.2. Bilgisel Etkinlik Anlamında Episteme: Theoretike, Praktike ve Poietike……………………………………....………………………….30 3.1.3. Kavramsal Çerçeve: Ousia, Varolma Tarzları ve Nedenler .............. 33 3.1.4. Doğa ve Zorunluluk .......................................................................... 38 3.1.5. Canlılık Araştırmasının Nesnesi Olarak Ruh ve İşlevleri .................. 52 3.1.6. İşlev: Tanımlama, Etkinlik ve Erek ................................................... 46 3.2. Kant: Teleolojik Yargı Gücü ve İşlevsel Organizmayı Düşünmek .......... 62 viii 3.2.1. Canlılık Araştırmalarında Mekanik, Teleolojik ve İşlevsel Açıklamalar……………………………….………….......……….........65 3.3. Hegel: Biyolojik İşlevleri Mantıksal Zeminde Kavramak ......................... 75 3.3.1. Akıllı Tasarımcı Olmadan Teleolojinin Nesnelliği ............................. 84 3.3.2. Yaşam İdesi: Canlı Birey, Yaşam Süreci ve Cins Süreci ................. 88 3.3.3. Organizma ve Organik Süreçler: Olumsallık, Erek, Yapı ve İşlev .... 94 4. BİLİMİN HEKATESİ MOONLIGHTING PROTEİNLER ............................... 101 4.1. Canlının Etkin İşlevinde Proteios ya da Proteinler ............................... 102 4.1.1. Proteinlerin Yapı Taşları: Amino Asitler ......................................... 103 4.1.2. Proteinlerde Yapı ve İşlev .............................................................. 106 4.1.3. Evrimsel Biyoloji Bağlamında Proteinler ........................................ 114 4.2. Temel İşlev Yaklaşımlarına Karşı: Moonlighting Proteinler....................124 4.2.1. Moonlighting Proteinlerde Mekanizma, Yapı ve İşlev .................... 126 4.2.2. Hücresel ve Filogenetik Koşullanma Bağlamında Moonlighting Proteinlere İlişkin Veriler .............................................................. 130 5. BİYOLOJİ FELSEFESİNDE İŞLEV TARTIŞMALARI VE MOONLIGHTING PROTEİNLER ................................................................................................. 166 5.1. Felsefe Tarihinden Günümüze: İşlev Probleminin Sürekliliği ............... 166 5.1.1.İşlev ve Normatiflik: Araç-Amaç, Parça-Bütün ve Tip-Token .......... 169 5.2. Etiyolojik, İşlevsel Analiz ve Organizasyonel İşlev Görüşleri Neden Henüz Değildir?...........................................................................................................171 6. SONUÇ ....................................................................................................... 186 7. KAYNAKLAR .............................................................................................. 193 EKLER ............................................................................................................ 201 EK 1 - Tez Çalışması Orjinallik Raporu ....................................................... 201 ÖZGEÇMİŞ ..................................................................................................... 202 ix ŞEKİLLER DİZİNİ Şekil 4.1. Drosophila melanogaster'de bulunan Bomanin Short 2 proteininin yapısı……………………………………………………………………………107 Şekil 4.2. Bomanin Short 2 proteininin amino asit dizilimi. .............................. 108 Şekil 4.3. α-helix .............................................................................................. 108 Şekil 4.4. β ipliklerin hidrojen bağı ile bağlanması. .......................................... 108 Şekil 4.5. Proteinin üçüncül yapısındaki etkileşimler…………………..………..109 Şekil 4.6. Transthyretin proteininin yapısı………………………………………...110 Şekil 4.7. Ribonükleazın denatürasyon ve renatürasyonu……………………...113 Şekil 4.8. Moonlighting proteinlerin işlevsel geçişindeki mekanizmalar……….129 x ÇİZELGELER DİZİNİ Çizelge 4.1. Standart amino asitler ve α-karboksil, α-amino, R grupları için pKa değerleri. .................................................................................................. 104 Çizelge 4.2. Doğal olarak düzensiz proteinlerin işlevsel sınıflandırması……....112 Çizelge 4.3. Adaptasyon ve ekzaptasyon arasındaki ayrım…………………….116 Çizelge 4.4. Arkealardaki moonlighting proteinler……………………………….131 Çizelge 4.5. Bakterilerdeki moonlighting proteinler………………………………135 Çizelge 4.6. Protistlerdeki moonlighting proteinler……………………………….143 Çizelge 4.7. Bitkilerdeki moonlighting proteinler…………………………………146 Çizelge 4.8. Funguslardaki moonlighting proteinler……………………………..149 Çizelge 4.9. Hayvanlardaki moonlighting proteinler, omurgalılar..……………..152 Çizelge 4.10. Hayvanlardaki moonlighting proteinler, omurgasızlar…………..155 Çizelge 4.11 Cpn60’ın ikincil işlevi üzerine inceleme……………………………163 1 1. GİRİŞ “Ancak her şeyden önce, sizden, bilime ve kendinize güvenmenizden başka bir şey isteyemem. Hakikate cesaret etmek, tinin gücüne olan inanç, felsefenin ilk koşuludur (…) Evrenin başlangıçta gizli ve kapalı olan özü, bilme cesaretine karşı direnç gösterebilecek bir güce sahip değildir; onun önünde açılmalı, zenginliğini ve derinliklerini gözler önüne sermeli ve ona bir haz olarak sunmalıdır.” G.W.F. Hegel, Vorlesungmanuskripte II Başlangıç sondur, son ise başlangıçtır (Hegel, 1986a). Bir çalışmanın başlangıcını belirlemek yolun kendinde nasıl açılacağını ve nasıl bir devinim içerisinde ortaya konulacağını görmek için önemlidir. Giriş bölümünden sonuç bölümüne giden bu yol her bir aşamada birbirine bağlıdır ve sona gelinmesi başlangıca bir fark ile yeniden bakılması demeye gelir. Bu bağlamda problemimiz oldukça açık bir biçimde kendini gösterecektir: İşlev nedir? Çalışmamız, işlevin ne olduğu üzerine söylenegelenlere yeni bir perspektif sağlama, indirgemeci bakışın tuzağına düşmeksizin biyolojik çeşitliliği kavrama ve moleküler biyolojik işlev paradigmasının nasıl değiştiğini görebilme amacıyla biçimlenmektedir. Söz konusu amaç doğrultusunda felsefe tarihinden moonlighting proteinlere uzanan bir araştırma yapılmakta ve biyoloji felsefesindeki güncel üç yaklaşımın birinde konumlanmak yerine her birinin bize söylediği önemli noktaları ve sınırlarını görmeye çalışmakta, bir işlevin belirleniminde nelerin olması ve olmaması gerektiğine ilişkin bir ayrıma varılmaktadır. Biyoloji alanından birçok örneğin seçilebilmesi mümkündür, ancak bizim moonlighting proteinler üzerinden işlev üzerine ortaya konulan düşünceleri eleştirel bir zemine taşımamız genel olarak üç türlü nedene dayanmaktadır: (i) Moonlighting proteinler, bir protein yapısının iki faklı biyofiziksel yahut 2 biyokimyasal işlevi, bazen çelişki gibi görünen iki işlevi, nasıl doğru zamanda ve doğru yerde yerine getirdiğini kavramamızda ve böyle olmasıyla biyolojideki tek gen-tek protein-tek işlev paradigmasının yıkılmasında önemli bir örnektir, (ii) ikincil işlevler hücresel bakımdan farklılık gösterir, bu farklılık ise pek çok mekanizmaya ve evrimsel sürece bağlıdır, dolayısıyla moonlighting proteinlerin sunduğu işlevsel çeşitlilik işlev problemini çok yönlü bir biçimde irdelememizi sağlamaktadır, (iii) moonlighting proteinler sonraki çalışmalarda teleoloji, yapı- işlev, işlevselcilik, çoklu gerçekleştirilebilirlik gibi pek çok meseleyle bağlantı kurulmasında önemli rol oynayarak bir ışık olabilecektir, yani biyoloji felsefesi bağlamında ilk kez ele alınan bu çalışmanın bir geleceğinin olduğundan söz edilebilir. Peki, tezin genel yapısını oluşturan meseleler nedir? Genel bilgiler kısmında biyoloji felsefesi tarihsel olarak belirli bağlamlarda ele alınıp işlev problemi ve tezin genel çerçevesi ortaya konulduktan sonra, ilkin, işlev, yapı, organizma ve teleolojinin Aristoteles, Kant ve Hegel felsefesinde nasıl ele alındığı gösterilerek problemin temellerine bakılmakta, hem sonraki bölüm için zemin hazırlanmakta hem de felsefe tarihinin güncel tartışmalar bakımından önemi serimlenmektedir. Sonrasında, proteinlerin yapı taşları olan amino asitlerden başlanarak biyoloji alanında yapı ve işlevden ne anlaşıldığı proteinler üzerinden ele alınmakta, buradan hareketle moonlighting proteinlere geçiş yapılarak 100 veri çizelgeleştirilmekte ve söz konusu veriler arasından seçilen örnekler detaylı olarak incelenmektedir. En nihayetinde ise, felsefe tarihi ile kurulan bağlantının ışığında günümüz biyoloji felsefesindeki işlev problemi açısından merkeze yerleştirilen amaç-araç, parça-bütün, tip-token gibi önemli kavramlara değinilmekte, etiyolojik, işlevsel analiz ve organizasyonel yaklaşımın ne olduğu ve moonlighting proteinleri açıklamada hangi bağlamlarda önemli oldukları yahut eksik kaldıkları ele alınmaktadır. Böylece, çalışmanın sunduğu üç temel noktanın bulunduğu söylenebilir: (i) Güncel işlev yaklaşımları biyolojik işlev problemi bakımından önemli bir aşama olsa da yeterli değildir yahut henüz değildir, ancak her bir görüşün vurguladığı 3 meseleler gözden kaçırılmamalıdır, öyleyse bizim yaklaşımımız bir görüşü hatalı olarak nitelendirip rafa kaldırmak değil, önemini görmek ve eleştirerek ele almak yönünde olacaktır, (ii) moonlighting proteinler işlev kavramını daha kapsamlı düşünebilmemiz için önemli bakış açıları sunmaktadır, çünkü içsel ve dışsal bakımdan gösterdikleri çeşitlilik ile mekanizmalarının işlevsellik ile bağlantısı işlev kavramının çok yönlülüğünü taşımaktadır, böylece hem biyolojinin hem de biyoloji felsefesinin çalışma ve tartışmaları için yeni bir kıvılcım olmaktadır, (iii) işlev üzerine düşünüldüğünde felsefe tarihi yadsınmamalı, biyolojik çeşitliliğe ilişkin araştırma yüzeysel kalmamalı ve tartışılan meseleler ayrımları göz önünde bulundurarak bütünlüklü bir biçimde yeniden ele alınmalıdır. Tezin amacı ve işleyişi, neden moonlighting proteinlerin seçildiği ve varılacak noktalar genel çerçevede belirlendiğine göre artık bu çerçeveyi detaylandırmaya başlayabiliriz. 4 2. GENEL BİLGİLER Tezin temel problemine geçilmeden önce, felsefe ile biyolojinin nasıl bir bağlantısı olduğunun ve biyoloji felsefesinin bir disiplin olarak nasıl ortaya konulduğunun belirli yönleriyle kavranabilmesi için bir tarihsellik sunulması ve böylece son yıllarda artmakta olan biyoloji felsefesi çalışmalarına yenilerinin eklenmesi için başlangıcın belirlenmesi amaçlanmaktadır. Bu bölümde biyoloji sözcüğünün kullanımından hareketle biyoloji felsefesi için tarihsel bir çerçeve çizilecek, bu çerçevede işlev problemine yer verilerek tezin genel işleyişi ortaya konulacaktır. 2.1. Başlangıç: Fiziğin Ağlarından Kurtarılan Biyoloji Felsefesi 1800 yılında Karl Friedrich Burdach, Genel Tıp İncelemesine Ön Hazırlık [Propädeutik zum Studium der gesammten Heilkunst] adlı metninde, bedenin biçim, yapı ve işlev ile ilgili olduğunu, canlı bir insana ilişkin görünüşlerin ise beden ya da zihne atıfta bulunabileceğini ortaya koymakta ve dipnotta belirtmektedir: “Bu bilgiler, biyoloji veya insanın yaşam bilimi adı altında incelenebilir.” (Burdach, 1800). 1802 yılında Biyoloji ya da Canlı Doğanın Felsefesi [Biologie oder Philosophie der lebenden Natur] adlı metninde Gottfried Reinhold Treviranus ise, “Araştırmalarımızın nesnesi, yaşamın çeşitli biçimleri ve görünüşleri [Erscheinung], bunların gerçekleştiği koşullar ve yasalar ile buna yol açan nedenler olacaktır. Bu nesnelerle ilgilenen bilime biyoloji ya da yaşam bilimi adını vereceğiz.” (Treviranus, 1802) diyerek biyolojinin tanımını öne sürmektedir. Aynı yıl içerisinde, Jean-Baptiste Lamarck ise Hidrojeoloji [Hydrogéologie] metninde biyolojiyi canlı organizmaların kökeni ve gelişimiyle ilgili bir teori olarak ele almaktadır (Lamarck, 1964). Böylece, biyolojinin modern bir bilim olarak on dokuzuncu yüzyılda tanımlandığı ve başladığı ortaya konulmaktadır, ancak kökenleri daha eskilere dayanmakta, özellikle Aristoteles’in metinlerinde kendisini göstermektedir. Başlangıç rafa kaldırıldığı yahut düşüncenin derinliğine ilişkin bir anlama gerçekleştirilmediği için biyolojinin felsefi bir bakış ile ele alınamayacağı pek çok kez öne sürülmektedir. Bir disiplin olarak biyoloji felsefesi, bu tarz bir 5 düşünceye karşı direnerek filizlenmekte ve çağımız içerisinde sağlam köklerine tutunmaya çalışmaktadır. Kendi içsel düzeni içerisindeki kavramlar üzerinden belirlenimini ortaya koyması birçok düşünce biçiminin ve problem alanının da kapısını aralamaktadır. Böylece biyoloji felsefesi için genel bir çerçeve çizmek gerekli görünmekte ve bu gereklilik ise sınırları tanıma, içeriği kavrama ve günümüzde sorulmaya devam edilen o meşhur soruya cevap bulabilme çabasından doğmaktadır: Felsefe ve biyoloji arasında nasıl bir bağlantı vardır? Biyoloji felsefesi ifadesinin kullanımı, biyolojinin modern bir bilim olarak belirlenmesiyle yakın zamanda gerçekleşmektedir. Auguste Comte, 1830-1842 yılları arasında yayınlanan Pozitif Felsefe Dersleri [Cours de philosophie positive] metninde biyolojiyi genel bir çerçevede ele almakta ve biyolojinin yalnızca doğa bilimi değil, yaşamı bütünlüklü bir biçimde kavramanın aracı olduğunu öne sürerken biyolojik felsefe [philosophie biologique] sözcüğünü de kullanmaktadır. Comte’a göre biyolojik felsefe, biyolojinin kavramlarını ve teorik alanını işaret etmektedir. Bunun yanı sıra “rasyonel bir sisteme sahip olmak” ve “biyolojinin temel bilimler hiyerarşisindeki gerçek ansiklopedik konumunu rasyonel bir biçimde incelemek” biyolojik felsefenin temeli için önem taşımaktadır (Comte, 2000). Comte, biyolojik felsefenin, apaçık ve rasyonel biçimde ortaya konulan biyolojik ve fizyolojik problemler ile ilerlediğini, derin düşünüşle kendisini gösterdiğini ve böyle olmasıyla doğa felsefesinin bilimsel olanın dışındaki bağlardan soyutlanmasını da mümkün kıldığını belirtmektedir. William Whewell ise, 1840 yılında, Tümevarımsal Bilimlerin Felsefesi [Philosophy of Inductive Sciences] adlı metninde, yaşam bilimi anlamında yaygın bir biçimde kullanılmaya başlanan biyoloji kavramına bir sınır çizmekte ve felsefenin biyoloji biliminin bir parçası olmaktan ayrı bir şey olduğu düşüncesini, Comte’un biyolojik felsefesi yerine biyoloji felsefesi 1 [philosophy of biology] ifadesini kullanarak ortaya koymaktadır. Whewell’e göre, biyoloji felsefesi, bilim felsefesinin bir disiplini olarak “biyolojinin içerdiği temel idea ya da idealar ile ilgili”dir (Whewell, 1 Söz konusu metnin ikinci cildindeki dokuzuncu kitap “Biyoloji Felsefesi” [The Philosophy of Biology] başlığını taşımaktadır. 6 1840). Burada, kavramlar üzerinden kendisini gösteren problemlere ilişkin eleştirel bir inceleme söz konusudur. Dolayısıyla, Comte’ta gördüğümüz gibi bilimle iç içe geçen teorik bir kısım olmaktan ziyade, felsefe ve bilim ayrımını kendisinde taşıyarak biyolojinin idealarını ele alan bir felsefe disiplini belirlenmektedir. Ancak Comte’un biyolojik felsefe ifadesi sonraki yıllarda daha çok kullanılmakta ve kapsadığı meseleler çeşitlilik kazanmaktayken, biyoloji felsefesi geri planda kalmaktadır. Henri Bergson’un özellikle 1896’da yayınlanan Madde ve Bellek [Matière et mémoire] ve 1907 yılında yayınlanan Yaratıcı Evrim [L'Évolution créatrice] metni, biyoloji felsefesi için önemli tartışmaların zemininde yer almaktadır. Ancak bu bağlamda Bergson felsefesi üzerine iki karşıt yaklaşım vardır: (i) Bergson’u yalnızca vitalizmin ağlarına2 takılan ve biyoloji ile felsefe bağlantısını temelsiz bir biçimde ele alan bir filozof olarak kabul etmek, (ii) çağdaş biyoloji felsefesinin izlerinin açık bir biçimde takip edilebileceğini öne sürerek metinlerini kapsamlı bir çerçevede anlamaya çalışmak. Çalışmamızda ikinci yaklaşımı göz önünde bulundurarak Bergson’un düşüncelerini genel hatlarıyla ele alacağız. Bergson’a göre, doğrudan kavrayış yahut mutlak anlamda kavrama intuition [doğrudan/dolaysız kavrayış] yetisi ile gerçekleşmektedir ve doğrudan oluşu aracısız oluşuna işaret ettiği için kavramların aracılığı da söz konusu değildir. 2 Vitalizmde genellikle yaşamın ne olduğuna ve yaşamı neyin belirlediğine ilişkin problemlerle ilgilenilmesi ve canlı organizmalardaki yaşama ilişkin gücün cansız nesnelerde bulunmadığının düşünülmesi söz konusudur. Ancak, vitalizmin pek çok hattı olduğu için tek bir şeye işaret etmek yanıltıcı olabilir. Vitalizm ile ilişkilendirilen görüşler Aristoteles’e kadar uzanmaktadır. Başlangıca Aristoteles’in yerleştirilmesinin nedenlerinden biri biyoloji ve felsefe üzerine çalışmalarıyla bir neo- vitalist olarak bilinen Hans Driesch’in Aristoteles’in entelekheia [amacını kendi içinde taşıyarak varolma] kavramını merkeze koyarak ilerlemesi olarak görülebilir. Driesch’in neo-vitalizminde, vitalizm yalnızca mümkün değil, “aynı zamanda bedenim bir biyoloji nesnesi olarak ele alındığında zorunlu”dur, fizik ve kimyanın biyolojik olanı açıklamadaki yetersizliği ise yeni bir ilke gerektirmektedir, ki bu ilke yaşamı, çeşitliliği, evrimi yönlendiren entelekheia olacaktır (Driesch, 1908). Bergson, bütün yaşamın evrimsel sürecini ele alırken vitalizme karşı eleştirel bir bakış açısı vardır. Eleştirisinin temeli, “yaşam, bütün canlılara ortak” olduğu, değişimler yahut farklılıklar içerdiği ve belirli türden açıklama biçimine indirgenemeyeceği için, vitalist teorilerdeki içsel erekselliğin ve bireyselliğin yaşamı anlamak için bir engel oluşturduğu düşüncesine dayanmaktadır (Bergson, 1944). Bergson’un düşüncesinin vitalizmin bazı yönlerini içerse de daha iyi bir biçimde tersine çevrilmiş bir ereksellik üzerinden anlaşılabileceği yorumu da bulunmaktadır, örneğin Tano S. Posteraro’nun Bergson’un Biyoloji Felsefesi [Bergson’s Philosophy of Biology] metni bu yorumu öne sürmektedir. Görüldüğü üzere, vitalizm tartışması oldukça detaylıdır buradaki amaç genel bir çerçeve çizebilmek olduğu için bu noktada sınırı görebilmek gerekmektedir. 7 Felsefede intuition belirleyiciyken bilimde ise zekâ kendisini gösterir. Bir şeyleri kavramada yetersiz olan zekâ, mekâna göre analizler yapar ve maddi yapı yahut ilişkiler alanıyla ilgilenir. Buradaki yöntem, dinamik olanı statik olana çevirerek çözümlemek ve çözümlenilen şeylerin birbiriyle bağlantısını kurmak yahut ilişkilendirmektir. Böylece, doğrudan kavrama ve zekâ arasındaki ayrım, felsefe ve bilim arasındaki ayrıma da işaret etmektedir. Bergson, bu meselelere değindiği Metafiziğe Giriş [Introduction à la métaphysique] metninde şu şekilde ifade etmektedir: “…mutlak yalnızca doğrudan kavrama ile kavranabilirken diğer her şey analizin alanına girer. Burada doğrudan kavrama [intuition] ile ifade edilen, kişinin kendisini bir nesnenin içine taşıyarak onda eşsiz ve dolayısıyla dile getirilemez olanla örtüşme yakaladığı bir tür düşünsel sempatidir. Analiz ise tam tersi, nesneyi halihazırda bilinen unsurlara, yani hem nesne hem de diğer nesneler için ortak olan unsurlara indirgeyen işlemdir. Öyleyse analiz etmek, bir şeyi kendisinden başka bir şeyin işlevi olarak ifade etmektir.” (Bergson, 1912). Bergson’a göre bilimin düşünemeyeceği şey, mekanlaştırılamaz olan süredir. Süre yaşam ve yaşantılar ile ilişkili dinamik bir akıştır, kesintisiz ilerlemeye sahiptir, geleceğe doğru atılırken geçmişi biriktirerek dinamik bir bellekte koruyandır ve devinim halinde olduğu için durdurulup çözümlenemezdir. En nihayetinde, varılan nokta, devinimi olmayan üzerinde işleyenin analiz, kendisini devinime ve süreye yerleştirenin ise doğrudan kavrama olduğudur (Bergson, 1912). Söz konusu geçmiş, şimdi ve gelecek olduğunda Bergson, bunların kopuk anlar olarak düşünülemeyeceğini belirtir. Çünkü hepsi birbirine karışan, birbirleriyle biçimlenen anlardır, ancak “pratikte yalnızca geçmişi algılarız, saf şimdiki zaman, geçmişin geleceği kemirerek görünmez bir şekilde ilerlemesinden ibarettir” (Bergson, 1919). Bu noktada yaşamın kendisine, ontolojik bir düzlemde bakmak gerekmektedir. Yaşam patlayarak ortaya çıkma çabası içerisinde olan spiritüel bir olgudur. Bellek ise yaşamın bütün yönlerinde ve evrimde kendisini göstermektedir. Yaşamın başlangıcında kökensel bir ilk atılım [élan originel] olduğunu ve bu yaşam atılımının [élan vital] evrimsel yön tayin ettiğini düşünen Bergson, yaşamın belirlendiğini işaret etmemektedir, çünkü yaşam kendi içerisinde olumsallık, başka türlü olabilirlik taşımaktadır. Evrim ise tinsel bir ilk atılım ile başlayan ve yaşam atılımına bağlı olarak farklılaşma, ayrımlaşma, 8 saçılarak genişleme sürecidir, nereye varacağı önceden belirlenmemiştir, bir amaca doğru gitmemektedir ve “Genel olarak, türler ortak bir kökenden ayrılmaya başladığında, evrimsel süreçlerinde ilerledikçe farklılaşmalarını daha da belirginleştirirler.” (Bergson, 1944). En nihayetinde, bilimin biyolojiye biraz geç ulaştığını düşünen Bergson, 1934 yılında yayınlanan Düşünce ve Hareket Eden [La pensée et le mouvant] adlı derlemesinde “zihnin eylemler, durumlar ve yetiler labirentinde kişinin asla kaybetmemesi gereken ipucu biyoloji tarafından sağlanan ipucudur” (Bergson, 1946) diye işaret etmektedir. Bir bilim felsefecisi olan ve özellikle biyoloji ile ilgilenen Georges Canguilhem, biyolojik metot, hücre teorisinin tarihsel bağlamı ve felsefe ile biyoloji arasındaki ilişki gibi meseleleri ele aldığı Yaşam Bilgisi [La connaissance de la vie] metninin son bölümüne şu şekilde başlamaktadır: “Filozofun biyolojik felsefe ile ilgilenmeye çalışması, kullandığı yahut atıfta bulunduğu biyologları tehlikeye atma riskine girmeden oldukça zordur.” (Canguilhem, 2008). 1952 yılında yayınlanan bu metinde, biyolojinin yapısını anlamada felsefenin gerekliliğine işaret etmekte, ancak biyolojik felsefenin bir filozof için çeşitli zorluklar taşıdığını belirtmektedir. Bu zorluklar, çağ içerisinde biyolojinin nesnelerine ait özgünlüğün silinmesi ve kendisini fizik bilimine indirgemesi ile ortaya çıkarak felsefeye de yansımaktadır. Canguilhem böyle bir indirgemeye karşı çıkmakta ve felsefi kavramlar ile biyolojideki düşüncelerin birbiriyle olan etkileşimi üzerinde durmaktadır. Filozof Hans Jonas, 1966 yılında yayınlanan Yaşam Fenomeni [The Phenomenon of Life] metninde biyolojik felsefe yerine felsefi biyoloji [philosophical biology] ifadesini kullanmaktadır. Jonas felsefi biyolojinin ilk çalışması olarak görkemli bir yapıya sahip olduğunu düşündüğü Aristoteles’in Ruh Üzerine [Peri Psykhes] metnini işaret etmektedir (Jonas, 1966). Yaşam üzerine düşünürken özellikle organizma, zihin, evrim ve gelişimi de ele alan Jonas’a göre, Aristoteles’in düşünceleri, metnindeki kavramlar ve ayrımlar dönemin çalışmalarında kendisini göstermiyor olsa da vazgeçilemeyen çoğu düşünce biçiminin kökeninin bu metne dayandığı yadsınamazdır (Jonas, 1966). 9 Jonas’ın ortaya koymaya çalıştığı ve felsefe için büyük bir görev olduğunu belirttiği felsefi biyoloji, insan felsefesi ve doğa felsefesi olmadan söz konusu olamayacak bir felsefi düşünme alanıdır. Felsefi biyoloji, insan ve doğa arasındaki ayrımı aşma amacını taşımaktadır, ancak bu indirgemeci bir yaklaşıma sahip olduğu anlamına da gelmemektedir. Çünkü, Jonas, düalizm ve indirgemeciliğin tuzaklarına yakalanmadan adımlarını sürdüren ve fenomen olarak yaşama bütünlüklü biçimde odaklanan bir felsefi biyolojiden söz etmektir. En nihayetinde, biyoloji ve felsefe arasındaki bağlantının pek çok kez ele alındığı yahut doğrudan alana ilişkin problemler üzerine çalışıldığı söylenebilir. Bu çalışmaların izini sürmek ise daha kapsamlı bir tarihsel yolculuğu gerektirmektedir. Ancak biyoloji felsefesinin kendi ayakları üzerinde durmasını sağlamak uzun yıllar aldığı ve hala almaya devam ettiği için, onu tarihsel bağlamına yerleştiren çalışmaları görmek nadirdir. Peki, biyoloji felsefesi, biyoloji bilimi ile aynı çağ içerisinde söz konusu olmaya başlamasına rağmen neden 1969 yılında yayınlanan bir makale ile benimsenmektedir? Söz konusu makale, biyoloji felsefesini günümüzde anlaşıldığı biçimiyle bir felsefe disiplini olarak ortaya koyduğu söylenegelen David Hull’a aittir: Biyoloji Felsefesi Ne Değildir? [What Philosophy of Biology Is Not?]. Hull’un yazdıklarını anlayabilmek ve dönemin yaygın eleştiri biçimini görebilmek için ilkin önemli bir biyolog olan Ernst Mayr’ın Biyoloji Felsefesi Üzerine Dipnotlar [Footnotes on the Philosophy of Biology] makalesine bakmak gerekmektedir. Bu makale, Hull’un makalesinden iki ay önce yayınlanmakta ve şu cümleyle başlamaktadır: “Bilim felsefesinin hiçbir dalı biyoloji felsefesi kadar geri kalmamıştır.” (Mayr, 1969). Mayr’a göre, bunun nedenlerinden biri, belki de en önemli olanı, filozoflar ve fizikçiler tarafından kullanılan terminolojilerin biyolojik olanla ilişkisindeki kusurlu yapısıdır. Kusurlu yapının açığa çıkması ise, fizikteki kavramların ve bağlamların biyolojide geçerli kılınmaya çalışılmasında köklenir. Biyolojik meselelerin bütününü fiziğe indirgeme çabası ve fizik ile bağlantısı kurulamadığında dışlanması, biyolojinin bir bilim olarak belirlenmesinden beri çekmekte olduğu çilesidir. Böylece, söylenebilir ki, iki karşıt düşünce söz 10 konusudur: (i) Filozofların biyolojiye, biyologların ise felsefeye olan ilgisinin fiziğe olan ilginin gölgesinde kalmasıyla birlikte biyoloji üzerine düşünmeyi sınırlayan bir indirgemeciliğin yapılması, (ii) Canguilhem ve birçok düşünürün ele aldığı gibi, biyolojiyi fiziğin sınırları içerisinden çekip çıkarma ve böylece kendi nesnesinin özgünlüğünü koruma çabası. Bilim felsefesinin fizikten daha fazlası olduğunu belirten Mayr, tür, sınıflandırma, nedensellik ve teleoloji gibi felsefeden bağımsız düşünülemeyecek olan pek çok kavram yahut genel olarak yaşama ilişkin felsefi problemler için en uygun bilimin biyoloji olduğunu vurgulamaktadır (Mayr, 1969). Bilim felsefesinin bakışlarını biyolojiye yönlendirmediği düşüncesiyle ortaya konulan eleştiriler, Mayr’dan sonra da devam etmektedir. David Hull da böyle bir düşünce temelinden hareketle, biyoloji felsefesi adı altındaki çalışmaları gözden geçirerek biyoloji felsefesinin ne olması ve olmaması gerektiği arasındaki tutarsızlığı ele almaktadır. Hull’un eleştirilerini şu şekilde özetlemek mümkün görünüyor: (i) Çağdaş filozofların biyoloji alanındaki çalışmalar üzerine yazdıkları çoğunlukla eksik ve temelsizdir, bu da yeterince kavramadan eleştirmenin ve felsefi problemleri görmedeki başarısızlığın bir sonucudur, (ii) filozoflar ve biyologlar arasındaki iletişim kopukluğu nedeniyle bütünlük sağlanamamaktadır (Hull, 1969). Böylece Hull’un, biyoloji bilimi ile ilgili problemleri ele alan bir felsefe disiplininin henüz ortaya çıkmamasındaki ve bir felsefecinin biyolojik alandaki meseleleri anlamamasındaki nedenlere dayanan eleştirileri, Amerika’da birkaç yıl içerisinde kıvılcımlanmakta ve biyoloji felsefesinin bir disiplin olarak başlangıcını oluşturmaktadır. 3 Hull ile birlikte Michael Ruse ve Elliott Sober biyoloji felsefesi disiplininde oldukça önemli bir yerde konumlanmaktadır. Peki, genel bir tarihsellik ortaya koymaya çalıştığımız biyoloji felsefesinin problemleri nedir? 3 Köklerinin Amerika’da olduğu kabul edilen biyoloji felsefesi disiplini, özellikle Hollanda, İngiltere, Fransa ve Almanya’da çeşitli çalışmalar ile akademik anlamda yaygınlık göstermektedir. Türkiye’deki akademik çalışmalar ise özellikle son birkaç yıldır sağlam adımlarla ilerlemekte ve hem felsefi hem de bilimsel literatüre katkı sağlamaktadır. 11 2.1.1. Biyoloji Felsefesinin Problem Alanı 1998 yılında David Hull ve Michael Ruse, Biyoloji Felsefesi [The Philosophy of Biology] adlı kitapta biyoloji felsefesinin artık kendi kimliğini bulduğunu öne sürmektedirler (Hull & Ruse, 1998). Bu kitapta derlenen makaleler birçok probleme4 ve bakış açısına yer vermektedir, ancak biz geleneksel dört problemin ana hattına değiniyor olacağız. İlki evrimin mekanizmaları üzerine tartışmaları içeren adaptasyonculuk üzerinedir. Örneğin, Stephen Jay Gould ve Richard Lewontin’in San Marco’nun Kemer Tablaları ve Panglosçu Paradigma: Adaptasyoncu Programın Eleştirisi [The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of the Adaptationist Programme] başlıklı makalesinin evrimsel biyolojideki adaptasyonculuk tartışmalarında en çarpıcı çıkış olduğunu düşünen Elliott Sober, “biyoloji yapma yöntemi olarak adaptasyonculuğun, doğa hakkında bir iddia olarak adaptasyonculuktan farklı olduğu”nu (Sober, 1998) belirtmekte ve “adaptasyonculuğun doğaya dair sahip olduğumuz bir iddia olarak ne anlama geldiğini” açıklamaya çalışmaktadır (Sober, 2000). Böylece, adaptasyonculuk nedir, tanımı ve açıklaması nasıl yapılabilir, test edilemez midir, test edilemez oluşundan ne anlaşılması gerekir, Popperci anlamda yanlışlanabilir midir, doğa adaptasyoncu paradigmadan ayrılabilir mi, belli bir özelliğin adaptasyonun kendisi olması söz konusu mudur, yöntem midir yoksa iddia mıdır, biyolojinin temel kavramlarından farksız mıdır gibi pek çok problem biyoloji felsefesi bağlamında yer almaktadır. İkincisi, Hull’un “filozoflar ve biyologlar başka hiçbir konuda bu kadar karşılıklı yarar sağlayarak iş birliği yapmamışlardır” (Hull, 1998) dediği seçilim üzerine sorgulamaları içermektedir. Seçilim nedir, grup seçilimi nedir, organizma düzeyindeki seçilim ne anlama gelmektedir, seçilim hangi düzeylerde gerçekleşir, 4 Evrim, gelişim, genetik, insan doğası, biyoetik, altruizm, insan genomu projesi, yaratılışçılık gibi pek çok bağlamda problem ele alınmaktadır. 12 temel birimleri genler midir, seçilim süreçlerini anlamak için hangi tür nedensellik kavramı daha uygundur, bir özellik canlıya yararlı olduğu için mi seçilmektedir, doğal seçilimle evrimleşmiş özellikler soyun tükenmesini önlediği için mi evrimleşmiştir, seçilim birimleri olgusal mıdır konvansiyonel midir ve insan evrimine nasıl uygulanır gibi pek çok problem tartışılmaktadır. Üçüncü mesele türlere ilişkin soruları içermektedir. Hull, tür probleminin epistemolojik ve ontolojik bağlamdaki ele alınışına genel olarak şu şekilde değinir: (i) Türlerin ne olduğu, sınırlarının nasıl belirleneceği, (ii) bir türün tür olarak nasıl bilinebileceği, (iii) türlerin belirli bir şekilde mi yoksa çeşitli kriterlere göre mi tanımlanması gerektiği (Hull, 1998). Son geleneksel problem ise, bu çalışmada bütünlüklü bir şekilde ele alınacak olunan kavrama dayanmaktadır: İşlev. 2.1.2. İşlev Problemi Biyolojik işlev tartışmasının başlangıcı, bilim felsefesinin fizik ile olan güçlü bağının biyolojiyle de kurulmasına dayanmakta ve şüphesizdir ki teleoloji problemi ile sıkı bir bağlantı içerisinde ele alınmaktadır. Tartışmanın biçimlenmesinde yadsınamaz bir öneme sahip olan teleoloji, canlılık araştırmasının nesnesine ilişkin sorulacak “ne için?” sorusu ile ilerlemektedir ve işlevin bir şey uğruna olma anlamını taşıyormuş gibi görünmesini vurgulamaktadır. Tartışmayı biçimlendiren diğer bakış ise, biyolojik işlevin belirlenmesinin işleve sahip olan o şeyin neden var olduğunun belirlenmesi demeye gelmesidir. Böylece, birçok farklı soru ile farklı bağlamlarda söz konusu olan problem üzerine söylenenler aynı soru çerçevesinde ele alınmaktadır: İşlev nedir? Bir şeyin bir başka şeyin işlevi olduğunu söylemekle neyi işaret etmiş oluruz? 13 Bir organizmayı ele aldığımızda iki temel meselenin kendini gösterdiğini ve önemli bir konuma yerleştiğini görebiliriz: Yapı ve işlev. Bu iki kavram arasındaki bağlantıyı ortaya koyabilmek için çeşitli meseleleri de göz önünde bulundurmamız gerekmektedir, çünkü tek yapı her zaman tek işlev demeye gelmez. Bazı balıkların ağız yapısı yalnızca beslenme işini değil, yavrularını taşıma ve onların bakımını gerçekleştirme işini de yerine getirmektedir yahut bir aslanın keskin dişi besinini parçalamakta ve aynı zamanda rekabet için başka bir aslan ile kavgasında etkin rolde olabilmektedir. Bir yapı farklı işlevler gösterebildiği gibi, bir işlevin farklı yapılar tarafından gerçekleştirmesi de söz konusudur. Örneğin hareket etme işi, bir Drosophila melanogaster’i düşündüğümüzde bacaklar ve kanatlar ile sağlanabilmektedir. Organizmanın kendi dinamik doğasının ilişki içerisinde olduğu ve kapsadığı şeyler, yani yapı, çeşitli mekanizmalar, fiziksel parçalar, sistemsel düzen, parça ve bütün, içsel ve dışsal uyarıcılar, etkiler ve etkilere yönelik etkinlikler gibi pek çok mesele işlev belirleniminde ve bir şeyin işlev kavramına uygun olmasında önem taşımaktadır. Bu önem, bir işlevi yahut işlevsel bir ilişki düzlemini yapısal bir sistem ile özdeş kılmak gibi yüzeysel bir bağlantıdan doğmamaktadır, bu bakış açısını dışladığımızı belirtebiliriz. Çünkü yapı ve yapısal sistemler, işlevsellikten bütünüyle bağımsız olmadığı gibi işlevsellik ile ilişkili tek öge de değildir, birlikte bütünlüklü düşünülen ögelerden biridir. Yapı ve işleve ilişkin pek çok tartışma geçmişten günümüze süregelmektedir. Bunlardan en önemlisi ise organizmaların işlevsel olarak mı yahut yapısal olarak mı ayrımlar içerdiği ve belirlenim kazandığı meselesidir. Örneğin, bir elin yapısı işlevine göre mi biçimlenmektedir yoksa işlevinden çok biçimsel yönüyle mi düşünülmelidir, yapı-işlev meselesinde teleolojik mi yahut morfolojik bir tutum mu savunulmalıdır, işlev mi yapıyı belirlemektedir yoksa yapı mı işlevi belirlemektedir? Böyle bir soru yeni değildir, 19. yüzyıl Cuvier-Geoffroy tartışmasının önemli sorularından biridir ve temelleri yüzyıllar öncesine 5 5 Çalışmamızın sonraki bölümünde Aristoteles felsefesinde bu problemin nasıl ele alındığına değinilecektir. 14 dayanmaktadır. Georges Cuvier ve Étienne Geoffroy Saint-Hilaire arasındaki 1830 yılında açıklık kazanan bu tartışma, yapı-işlev, anatomi, taksonominin rasyonel sistemine ilişkin ilkeler, teleoloji, morfoloji gibi pek çok meseleyi içermekte ve biyolojideki temel ayrımları kapsamasıyla sonraki tartışmaların ilerlemesini sağlamaktadır. Cuvier’nin görüşleri genel çerçevede şu şekildedir: (i) Ara formları reddetmektedir, çünkü “her canlının yaşaması için gereken her şeye uygun olarak donatıldığını” ve kendi başına eksiksiz olduğunu düşünmekte ve böyle bir düşünceden hareketle bir canlıyı “bir parçasının bir türe, diğer parçasının da başka bir türe ait olan melez bir canlı, geçiş formu, ara tür” olarak hayal etmenin mümkün olmadığını öne sürmektedir, üstelik ara formu savunmanın “yaratıcının bir zincirde boşluk olmasın diye faydasız biçimler yaratmaya zorlayan bir yasa”nın olduğunu savunmak gibi görmektedir, (ii) günümüzdekine kıyasla farklı işleyen ve birdenbire ortaya çıktığını düşündüğü mekanizmaların canlılardaki farklılıklara neden olduğunu öne sürmektedir, türleri ortadan kaldıran büyük olaylarla ilişkili olarak ayrımları ele almakta ve evrimsel sürece ilişkin düşüncenin karşısında yer almaktadır, (iii) bütün canlıların ortak bir yapı planına sahip olduğuna, yapı birliğinden değişerek türemeye, çeşitli biçimlerin ardışık olarak ortaya çıkmasına ve varlık zincirine ilişkin bir zorunluluk olmadığını belirtmektedir, bunun nedenini ise çeşitliliğin başlangıçtan itibaren uyumun korunması için gerekli olduğu düşüncesine dayandırmakta ve bu uyumun “aklımızın evrenin düzeninde görebildiği yegane amaç” olduğunu söylemektedir, (iv) yaşamsal güç düşüncesini sürdürmektedir, (v) organizmanın temel yapısını çıkarsamayı yerine getirmesi gereken işlevlerle bağlantısında ele almakta ve bir organizmanın işlevi nedeniyle yapısal biçimlenmeye sahip olduğunu düşünmektedir, bir kuşun uçma işlevini yerine getirdiği için belirli bir kemik, tüy ve ön uzuvlara sahip olduğunun düşünülmesi gibi, böylece işlevin yapıyı belirlediğini savunmakta ve canlı olana ilişkin açıklamalarda işlevselliği öncelikli görmektedir (Cuvier, 1825, Appel, 1987). Tartışmanın diğer tarafında yer alan Geoffroy’nun düşüncelerine ise şu şekilde değinilebilir: (i) Temel homoloji varsayımı bulunmaktadır, yani balıklardaki 15 operkulum ile memelilerdeki orta kulak kemikleri arasındaki benzerlik gibi meseleleri ele almaktadır, Cuvier bunu açıkça reddetmekte ve saçma bulmaktadır, çünkü ona göre söz konusu yapılar arasındaki benzerlikler yalnızca işlevsel olarak ele alınabilir, (ii) organizmalarda yapısal bir birlik olduğunu düşünmekte ve bu birliğin doğanın bir yasası olduğunu vurgulamaktadır, (iii) Cuvier’nin kendisini dinsizlikle suçlamasına karşı çıkarak bilimsel öğretiye ilişkin dini bir itirazı uygun görmediğini, bilim ve din arasındaki ayrımın yadsınmaması gerektiğini belirtmektedir, (iv) Cuvier’nin yapıyı işlev üzerinden ele alan düşüncesine karşı çıkmaktadır, çünkü ona göre bir kuşun uçma işlevine göre yapısının belirlenmesi “koltuk değneği kullanan bir adamın başlangıçta bir bacağının felçli yahut kesik olma talihsizliğine mahkum olduğunu” düşünmek gibi saçmadır, bunun karşısında “olanın tarihçisi” olarak kalmayı ve önce “işlevi ortaya çıkaran yapıları” görmeye çalışıp daha sonra işlevleri ele almayı savunmaktadır, (v) işlevin yapıyı belirleme meselesini “nihai nedenler felsefesinin suistimali” olarak görmekte, söz konusu meselenin geldiği noktanın etkilerin nedeni ortaya çıkarması olduğunu ve bir yapının amaca uygun biçimlenmesinin bilimsel olmadığını düşünmektedir (Geoffroy, 1834, Appel, 1987). Burada kısaca sözünü ettiğimiz, ancak daha derin ve kapsamlı problemlerin yer aldığı ve yapısalcılık- işlevselcilik arasındaki ayrımın önemli bir örneği olan Cuvier-Geoffroy tartışması hem aralarındaki farklar gözetilerek hem de birbirini tamamlayıcı tarzda ele alınmaya çalışılarak biyoloji alanının ve biyoloji felsefesinin problem alanının önemli bir tartışması olarak yer almaya devam etmektedir. Yapı-işlev ile ilişkili olan teleoloji, amaçlılık yahut ereksellik ise, doğa bilimlerinin şüpheyle yaklaştığı bir meseledir ve bazı görüşlerde özellikle teoloji ile kurulan bağlantısı nedeniyle bilimsel açıdan kökleri olmadığı düşüncesi kendisini göstermektedir. İşlevsel açıklamaların teleolojik ifadelerle ortaya konulması problemi, Ernest Nagel ve Carl Gustav Hempel gibi düşünürler tarafından, teleolojik ifadelerin mantıksal ilişkiler çerçevesine yerleştirilmesine ilişkin öneri ile çözülmeye çalışılmaktadır. Söz konusu probleme ilişkin yapılan bu öneri, teleolojik herhangi bir kullanıma başvurmadan ve açıklamayı anlam kaybına uğratmadan salt mantıksal bir yapı ile oluşturulan işlevsel bir bağlamı işaret 16 etmektedir ve işlevi açıklarken işleve sahip olan şeyin varlık nedeninin ele alındığı görülmektedir. Her ne kadar böyle bir ele alma biçimi neo-teleolojik bir yaklaşım olarak eleştirilse de işlev problemi bakımından önem taşımaktadır, çünkü “sistemin belirli bir gereksinimi gerçekleştirmesi için çeşitli olası parçalarının birer araç olarak işlev görebileceği bir perspektif sunar; böylece bu parçalar, sistemdeki işlevsel rollerine göre karşılaştırılabilir hale gelirler.” (Toepfer, 2011). Peki, merak uyandırıcı tartışmaların nesnesi olarak birçok farklı bağlamda görebileceğimiz işlev kavramına ilişkin diğer yaklaşımlar nedir? İşlev nasıl bağlantılar içerisinde ele alınabilir? Şüphesizdir ki bütün yaklaşımlara değinmek mümkün değildir, ancak çalışmamızda detaylandırmadığımız perspektiflerden bazıları şunlardır: (i) İşlev, organizmanın aynı hedefe ulaşmak için kullandığı farklı yollar ve araçlarla ilişkisinde plastisite kavramıyla birlikte düşünülmektedir, E. Murphy, R.B. Braithwaite, K. Schaffner, (ii) işlevler yatkınlık yahut eğilim olarak ele alınmaktadır, bir işlev taşıyıcısının özellikleri organizmanın hayatta kalmasını ve üremesini kolaylaştırmaktadır, bir özelliğin işlevsel açıklamasını belirlemek için evrimsel süreç önemli görülmektedir, ancak işlev taşıyıcısının bir işleve neden sahip olduğunu açıklamak için evrime başvurulmamaktadır, Bigelow ve Pargetter, (iii) amaç ve iyi kavramları birbirlerinden ayrı değildir, işlev kavramı da iyi-sonuç doktrini ile birlikte ele alınmaktadır, P. Achinstein, (iv) işlev kavramının neden kavramına bir dizi değer eklediği öne sürülmektedir, J. Searle, (v) işlev, bir organizma davranışının geçmişte olumlu bir sonuç doğurması ve davranış-başarı bağlantısıyla ortaya konulmaktadır, R.B. Perry, (vi) işlevin yalnızca evrimsel süreç bağlamında, özellikle adaptasyon ile birlikte, anlamlı olduğu öne sürülmektedir, yani z’nin y’yi gerçekleştirmesinin x’i kullanarak olması ve burada y’nin adaptasyon olduğunun belirtilmesi, M. Ruse, (vii) fitness kavramı işlev kavramını açıklamak için kullanılmaktadır, F.J. Ayala, (viii) işlev taşıyıcısının atalarının yaptığı ve avantaj sağlayan etkinlikler ile benzerlik gösteren şey işlevdir, işlev kapsamlı bir fitness ile düşünülmektedir K. Neander, (ix) işlev hem etiyolojik hem de dispozisyonel olarak ortaya konulmaktadır, D. M. Walsh, (xi) biyolojik bir nesnenin ve yapının işleviyle tanımlandığı, organ ve organizma kavramlarının işlevi kendinde taşıdığı, teleolojiye dayalı olduğu ve biyolojiden 17 teleoloji kavramını çıkarmanın bu kavramları çıkarmak gibi olacağı düşünceleri bulunmaktadır, Liebmann, L. von Bertalanffy, Rosen, Bernier, Pirlot, Laubichler, (xii) işlevler ve işlevlerin gerçekleştirilebilirliği arasında karşılıklı heterojen çokluk yahut çeşitlilik vardır, işlevsel olarak benzer olan yapısal olarak farklılık gösterebilmekte yahut işlevsel olarak farklı olan yapısal olarak aynı olabilmektedir, M. Carrier, (xiii) değişen şey formlardır, işlevler bir bütündür ve varyasyona tabi değildir, J. Von Uexküll, (xiv) bir etki bir şeyin kendisinin yeniden gerçekleşmesine katkıda bulunuyorsa yahut bir sistem parçası kendi yeniden üretiminin koşullarını sistemdeki etkileri aracılığıyla sağlıyorsa işlevden söz edilebilmektedir, G. Schlosser (Toepfer, 2011). Bu noktaya kadar ele aldığımız görüşler ve belirttiğimiz isimler elbette oldukça yüzeysel kalmaktadır, ancak yalnızca on dört maddenin dahi problemin ne kadar çeşitlilik içerdiğini görmemizi sağladığını söyleyebiliriz. Peki, biz bu zor probleme nasıl bakıyor olacağız? 2.1.3. Çalışmanın Genel Çerçevesi İşlev kavramını, işlev-teleoloji meselesini ve güncel problem tartışmalarındaki yerini kavrayabilmek için felsefe tarihine bakılması gerekmektedir. Bu nedenle, çalışmamızın üçüncü bölümü Aristoteles, Kant ve Hegel felsefesinde organizmanın, teleolojinin ve işlev kavramının temellerini belirlemek üzerine olacaktır. Aristoteles felsefesi ile ilgili izleyeceğimiz yol şu şekildedir: (i) İşlevin etimolojisini ve kullanım alanını belirledikten sonra Aristoteles’in analitik bağlamda akıl yürütme biçimlerini ve tanımlamayı nasıl ele aldığına odaklanacağız, çünkü akıl yürütme biçimlerini anlamak hem filozofun düşüncelerini nasıl ortaya koyduğunu hem de tez boyunca düşünme biçimimizi nasıl sağlam bir şekilde yönlendirebileceğimizi kavramamız için önemli bir başlangıç noktasıdır, (ii) canlılık araştırmalarının, bugün söylediğimiz haliyle biyolojinin, nasıl konumlandığını görebilmek için bilgisel etkinlik anlamında üç episteme ele alınacaktır, (iii) Aristoteles felsefesinin kavramsal çerçevesi verilerek nedenler üzerine düşünülecek, böylece teleolojik bir bağlam ve etkinlik, işlev, iş, amaç arasındaki bağlantı ortaya konulacaktır, (iv) doğa denildiğinde ne anlaşıldığı ve zorunluluk ile nasıl bir bağlantı kurulduğu biyoloji alanından 18 örneklerle tartışılacaktır, (v) ruhun uhrevi ve aşkın bir şey olarak değil, canlılık araştırmasıyla ve canlı olanın işlevleriyle ilişkili olarak nasıl ele alındığına bakılacaktır, (vi) biyolojik işlev tartışması önceki aşamaları da kapsayacak şekilde organizmalardaki örnekler üzerinden ortaya konulacak ve çok işlevlilik, işlev kaybı, doğanın bütünüyle teleolojik olup olmadığı gibi meseleler üzerine düşünülecektir. Kant felsefesinde ise çalışmamız şu şekilde ilerleyecektir: (i) Kant felsefesinin genel hatlarını ele alarak sonraki aşamaların bu bağlamda nasıl kendini gösterdiği belirlenecektir, çünkü bölümün Aristoteles ile ilgili kısmında yapıldığı gibi, genel bir çerçevenin çizilmesi filozofu bütünlüğünde anlayabilmek için de önemli bir noktadır, (ii) Descartes, Leibniz ve Wolff’un teleoloji üzerine düşünceleri Kant’ın eleştirilerini ve nasıl bir noktadan problemi ele aldığını kavramak bakımından kısaca ortaya konulacaktır, (iii) Kant felsefesinde mekanik açıklama, teleolojik açıklama, organizma, doğa ereği ve işlevin yeri tartışılacaktır. Üçüncü bölümün son kısmında ise Hegel felsefesinde işlevin yeri üzerine düşünülecektir: (i) Hegel felsefesine bütünlüklü bir bakışla bakmaya çalışılarak sistemin ögeleri ortaya konulacak ve çalışmamız bağlamında odaklanmamız gereken noktalar belirlenecektir, (ii) teleolojinin nasıl doğallaştırılabileceği ve akıllı bir tasarımcı olmaksızın yahut teolojiye başvurmaksızın nesnel olarak nasıl ele alınabileceği mantıksal bir düzlemde serimlenecektir, (iii) teleolojiden yaşama geçiş kavranmaya çalışılarak yaşam üzerine düşünülecektir, (iv) doğa felsefesinde organizma, olumsallık, amaç, yapı ve bütün bunlarla ilişkisinde biyolojik işlev ele alınacaktır. Biyolojik işlev tartışmasının temelleri üzerine düşünüldükten, hangi anlamdaki teleolojinin biyoloji alanının sınırlarından çıkarılması gerektiği görüldükten ve kapsamlı bir tartışma alanı kendini gösterdikten sonra, üç filozofta da karşımıza tam anlamıyla çıkmayan, doğanın tarihselliğine gönderme yapan evrimsel perspektif dördüncü bölümdeki ilerleyişimizde önemli bir konuma yerleşecektir. 19 Moonlighting proteinler üzerine çalışmaları ve biyoinformatik elemeyi içeren bu bölümde, ilkin, proteinlerin yapı taşı olan amino asitlerden başlanılarak, protein yapı ve işlevleri, evrimsel perspektifle proteinlerin nasıl bir belirlenime sahip olduğu meselelerine odaklanılacaktır. Böylece moonlighting proteinler yahut ikincil işlevli proteinler, çeşitli biyolojik örneklerle hücresel ve filogenetik koşullanma bağlamında ortaya konulacaktır. Peki, neden moonlighting proteinler? Moonlighting proteinler, tek bir polipeptit zinciriyle birden fazla işlev gerçekleştirebilen, yani ikincil biyolojik işlevin ortaya çıktığı ve atasal aktivitenin korunduğu proteinlerdir (Jeffery, 2017). Bu proteinlerin işlevleri arasındaki geçişin birçok faktöre bağlı olduğu söylenebilir: (i) Hücresel lokasyon, hücrenin farklı bölgelerinde olmasına göre yahut hücre içi ve hücre dışında olmasına bağlı olarak farklı işlevler gerçekleştirme, örneğin Drosophila melanogaster’de bulunan küçük ribozomal alt birim proteini uS3 sitoplazma ve ribozumun bir parçasında ribozomal protein ve 40S alt birimin bir parçası olarak işlev gerçekleştirir, ribozumun yapısal bütünlüğünde görev alır, çekirdekte ise apurinik yahut apirimidinik bölgelerdeki DNA’yı kesme işlevine sahiptir, (ii) aynı proteinin farklı hücre tiplerinde eksprese edilmesi, örneğin neuropilin, hücre yüzeyi reseptörü olarak endotel hücrelerinde hücrenin büyüme faktörünü tespit ederken sinir aksonlarında semaforin III’ü tespit eder, (iii) oligomerizasyon, yani monomer ve multimer formlara göre farklı işlev gerçekleştirme, gliseraldehit-3-fosfat dehidrogenaz enziminin alt biriminin tetramer yapıdayken gösterdiği işlevin monomer yapıdayken gösterdiği işlevden farklı olması gibi, (iv) mevcut substrat, ligand yahut kofaktöre göre işlev değiştirme, PutA proteininin substrat konsantrasyonuna göre membrana yahut DNA’ya bağlandığı görülmektedir, (v) farklı bağlanma yerleri, E. coli aspartat reseptörü, aspartat ve maltoz bağlayan protein için farklı bağlanma bölgelerine sahiptir, (vi) kompleks oluşumuyla ilişkili olarak da farklı işlevler gerçekleştirilebilmektedir (Jeffery, 1999, örnekler için MoonProt verileri). Çalışma içerisinde detaylandırmak üzere kısaca bir başka örnekten daha söz edilebilir. Le ve arkadaşları Drosophila’da transmembran protein 16 (TMEM16) ortologu olan Subdued üzerine bir araştırma yaparak 20 Drosophila Subdued’un hem non-selektif iyon kanalı (CAN) hem de kalsiyum iyonları (Ca2+) ile aktive edilen fosfolipit scramblase (CaPLSase) işlevini gerçekleştirebilen bir moonlighting protein olduğunu ortaya koymaktadırlar (Le ve ark., 2019). Bu moonlighting proteinin belirlenmesi, Drosophila’daki nöronal dejenerasyon, konak savunma mekanizması, TMEM16 protein ailesinin evrimi, substrat seçiciliği ve moleküler mekanizmaları kavramak bakımından önem taşımaktadır (Le ve ark., 2019). Evrimsel perspektifte yeni bir işlevin ortaya çıkması, bağlanma bölgesinin yeni kullanımları yahut protein yapısındaki kullanılmayan bölgelerin modifikasyonları ile ilişkili olabilmekte ve ikincil işlev proteinin birincil işlevini engellemediği sürece hücreye fayda sağlayarak rekabet avantajı oluşturabilmektedir (Jeffery, 1999). Örnek olarak prokaryotları düşünelim. Bir organizmanın moonlighting proteinlere sahip olması demeye gelmektedir ki, hücresel etkinliğin düzenlenmesinin bir başka yolu ortaya çıkmakta, sentezlenmesi gereken protein sayısı az olmakta ve dolayısıyla daha az DNA replikasyonu gerekmektedir. Böylece söz konusu olan azalma, aynı zamanda, büyüme ve üreme sürecinin gerektirdiği enerjide de önemli bir azalmaya işaret etmektedir (Jeffery, 1999). Moonlighting proteinlerin evrimi ile ilgili olarak üç modelin öne sürüldüğünü belirtmemiz mümkündür. İlki, bir proteinin başka bir molekülle rastlantısal olarak etkileşim kurması ve organizmaya uyum avantajı sağlamasıdır. Örneğin, bakteri, maya ve memeli hücrelerinde her kübik mikron başına 2 yahut 4 milyon protein bulunmakta, bu yoğun içerikte proteinlerin rastlantısal etkileşimler yaşama olasılığı artmaktadır (Singh ve Bhalla, 2020). Proteinin çekirdeğe taşınması yahut genin farklı yer ve zamanda ifade edilmesiyle başka moleküllerle etkileşim sağlanabilmekte ve protein ikincil bir işlev kazanabilmektedir. İkincil işleve sahip olma durumu, gen ekspresyonunun sürekliliğindeki artış yahut genlerin yüksek düzeydeki ekspresyonu ile bağlantılı olabilmektedir. Dolayısıyla, genlerin daha fazla etkileşim kurabilmesiyle avantajlı olma olasılığının arttığı ve aynı moonlighting proteinin farklı canlılarda işlevsel olarak da farklılık gösterdiği söylenebilir (Singh ve Bhalla, 2020). 21 İkinci olarak, moonlighting gelişiminde ve genel olarak yeni biyolojik işlevlerin evriminde gen duplikasyonu önemli bir süreçtir, çünkü ortaya çıkan iki kopya arasındaki işlevsel esneklik evrimsel bağlamda yeni işlevlerin gelişmesi için zemin sağlamaktadır. Bu sürecin üç biçimde sonuçlanabileceği belirtilir: (i) Bir gen kopyasının birincil işlevini sürdürürken başka kopyanın yeni işlev kazanması, (ii) işlevin iki gen kopyası arasında bölünmesi, (iii) gen kopyalarından birinin işlevselliğini yitirmesi (Singh ve Bhalla, 2020). Son olarak, mutasyona karşı dayanıklılığın artmasıyla proteinlerin yapıları ve birincil işlevleri bozulmaksızın değişikliğe uğraması ve süreç içerisinde kurduğu yeni etkileşimler ile organizma için avantajlı olan işlevlerin kazanılması söz konusu olabilmektedir. En nihayetinde moonlighting proteinler yalnızca biyoloji çalışmalarında yeni bir kapı aralamamakta, aynı zamanda biyoloji felsefesindeki işlev üzerine görüşlerin de yeniden değerlendirilmesi için eleştirel bir yaklaşım sunmamıza zemin hazırlamaktadır. Peki, moonlighting proteinler üzerinden hangi görüşler tartışılacaktır? Çalışmamızın beşinci bölümünü oluşturan meseleler ise, biyoloji felsefesindeki işlev tartışmalarının önemli kavramları ve felsefe tarihiyle bağlantısı, üç temel yaklaşım, moonlighting proteinlerin bu yaklaşımlar bakımından yerinin ne olduğu ve bütün bunların felsefe tarihinde izini sürdüğümüz işlev kavramıyla nasıl ele alınabileceğidir. Üç temel görüş ile işaret edilmek istenenler şu şekildedir: (i) Nedensel geçmişin koşul olarak görüldüğü, işlev taşıyıcılarının evrimsel bağlamda işlevselliğinin kavranmaya çalışıldığı, yani evrimsel perspektifin sağladığı nedensel geçmişin araştırılması ile biyolojik işlevlerin tanımlanabileceğinin ortaya konulduğu etiyolojik yaklaşım, genel olarak Wright ve Millikan’ın düşünceleri, (ii) teleolojik açıklama ile işlevsel açıklamayı ayırarak bir şeyin ne yaptığını ve nasıl çalıştığını sistem kapasitesi ile ilişkilendiren, bir ögenin parçası olduğu sistemdeki kapasiteyi meydana getirme rolünü işlev olarak ele alan işlevsel analiz yaklaşımı, özellikle Cummins’in düşünceleri ve etiyolojik yaklaşımdan farklılaştığı noktalar, (iii) işlevi yalnızca seçilimsel bağlama indirgemekten kaçınan, teleolojinin doğallaştırıldığı ve bir organizmanın kendi 22 kendini sürdürmesiyle ilişkisinde işlevselliğin belirlendiği organizasyonel yaklaşım, Mossio, Saborido ve Moreno’nun düşünceleri. Şüphesizdir ki, bu görüşlerin güçlü yönleri olduğu gibi eleştirilebilir olan ve birbirini tamamlayıcı bir biçimde düşünüldüğünde yeni bir perspektif sağlayabilecek önemli yönleri de bulunmaktadır. Çalışmamızda tek bir yaklaşımın merkeze yerleştirilmesi değil, her birinin kesişiminde durulması amaçlanmaktadır. Bu noktaya kadar, biyoloji kavramının modern bilimde söz konusu olduğu biçimiyle nasıl ele alındığından başlanılarak biyoloji felsefesinin belirli tarihsel bağlamları ve çağdaş anlamdaki tartışma alanlarına kadar ulaşıldığı, çalışmanın genel hatlarının çizilerek problemin ortaya konulduğu söylenebilir. Bergson’un labirentte kaybolmamak için işaret ettiği ipucu gibi, tez çalışmamız içerisinde savrulmadan yolu yürümeye devam edebilmek için bizim de bir ipucuna ihtiyacımız var gibi görünmektedir. İpin ucu yakalandığında, söz konusu meseleler bir zemine yerleştirilerek, giriş ve genel bilgiler bölümleri dışında, üç ana bölüm ve sonuç kısmı çalışmamız boyunca kendisini açacaktır. Felsefe tarihinde ele alınan işlev tartışmaları bakımından günümüz tartışmalarında nasıl bir kapı aralandığı ve moonlighting proteinlerin işlevsel bağlamda ne tür perspektifler gerektirdiği üzerine bütünlüklü bir biçimde düşünülecek ve sonucun ise önceki bölümlerin kapsanmasıyla bizi nasıl yeni tartışmalara hazırladığı gösterilecektir. Öyleyse, Aristoteles’in dediği gibi, “İmdi baştan alalım.” (Aristoteles, 2017, 1181b20). 23 3. FELSEFE TARİHİNDE İŞLEV KAVRAMININ İZİNİ SÜRMEK Thomas Mann Büyülü Dağ [Der Zauberberg] kitabında “Neydi yaşam?” sorusunu sorarken maddenin yaşam biçiminde organize olduğunu ve doğal bir işlevi olarak bilincin ortaya çıktığını söyler (Mann, 2022), Kayıp Cennet’te [Paradise Regained] “içimdeki doğa tüm işlevlerinde kendisinden yorulmuş gibi” sözü yer alır (Milton, 1796), Descartes VI. meditasyonda bir saatin işlevini yerine getirmeyip zamanı doğru göstermediğinde doğasından sapmış olduğunu söyleyebileceğimizi belirtir (Descartes, 2017), Mayr “Genetik program bir organizmanın yapısını, gelişimini, işlevlerini ve etkinliklerini açığa çıkarmada kesin bir rol oynar.” (Mayr, 2008) der, bir şeyin çok-işlevli olduğundan yahut başka bir zaman da işlevsiz hale geldiğinden söz ederiz, sanatın işlevi, dilin işlevi deriz ve bunu farklı bağlamlarda çeşitlendirebiliriz. Peki, nereden gelmektedir bu işlev kavramı? Eski Yunancada εργον [ergon] bir şeyin işlevini işaret ederek o şeye uygun etkinlik anlamında kullanılmakta ve Türkçeye iş, işlev, eylem, görev olarak çevrilmektedir. Latincedeki functio sözcüğü genel olarak yerine getirme, gerçekleştirme anlamını taşımaktayken Orta Çağ Latincesinde toplumdaki bir işi yahut verilen görevi yerine getirmekle ilişkilendirilmektedir. 16. yüzyıla gelindiğinde organik bir bedendeki parçanın kendi belirlenimine ait olan rolünü ifade etmek için kullanılmaktadır. Böylece yalnızca toplumsal bir iş olarak değil, organizmanın üreme, beslenme, soluma gibi işlerini de kapsayan bir kavram olarak da söz konusu edilmektedir, ki bu yeni bir şey değildir, Aristoteles’in ergon sözcüğünü kullandığı bağlama geri dönüştür. 18. yüzyılın sonlarından itibaren ise yaşamın işlevleri ifadesinin canlılığa ilişkin yapılan araştırmalarda sıkça yer aldığı ve fizyolojik bir belirlenime sahip olduğu görülmektedir. Dolayısıyla, işlevin, doğal sistemin bir parçasının sistem bakımından önemli olan etkinliği olarak düşünüldüğü söylenebilir (Toepfer, 2011). 19. yüzyılda işlevler arasında ayrımlar yapılmakta ve bu ayrım işlevin neye hizmet ettiği ile ilişkisinde ele alınmaktadır: İşlevin rolü bireyin korunmasıyla mı yoksa türün korunmasıyla mı ilgilidir? Bunun yanı sıra organizmaların işleve uygun bir biçimde bir yaratıcı tarafından 24 tasarlandığını temele alan teolojik bir görüş de bulunmakta, ancak daha sonra bu görüşün teolojik kısmı geri planda kalmaktadır. Böylece, işlevin organizma yapısı ile bağlantısı teolojik değil, bilimsel bir çerçeve içerisinde araştırılmakta ve işlev- yapı meselesi6 yaşam bilimleri için önemli bir problem alanını oluşturmaktadır. 20. yüzyıla bakıldığında işlev kavramının birçok farklı anlamda kullanıldığı görülmektedir, bazıları şunlardır: (i) Bir parçanın sistemin korunmasına olan katkısı, (ii) doğal seçilim süreci ile organik bir özelliğin ortaya çıkması, (iii) belirli bir amaç için bir nesne üzerinde tasarlanan özellikler, (iv) bir nesnenin belirli bir amaç doğrultusunda kullanımı (Toepfer, 2011). Biyoloji felsefesinin konularından birisi olan biyolojik işlev problemi ise 20. yüzyılın ortalarında merkezi bir konuma yerleşmeye başlamakta ve önemli tartışmaların odak noktasında bulunmaktadır. Sözünü ettiğimiz bu bağlantılar ve işlev sözcüğünün etimolojisi, teleolojik bir bağlamı ve beklentiyi de beraberinde getirir. Örneğin, genel olarak gözün işi görmek, kalbin kan pompalamak, öğretmenin öğretmek, marangozun ağaç işlemektir. Bir şeye atfedilen işlev, o şeyin yerine getirmesi beklenilen bir görev yahut rol gibidir ve bu rol belirli bir sistem içerisinde gerçekleşmektedir, yani başka bir şeyden bağımsız olan bir şeye atfedilmemektedir. Yalnızca bu noktaya kadar ortaya konulanlardan yola çıkarak dahi, işleve sahip olan bir şey için pek çok perspektifin belirmeye başladığı söylenebilir: (i) İşlevi yerine getirme ve amacı gerçekleştirme, (ii) varolmasının nedensel açıklaması olarak işleviyle belirlenme, (iii) doğal bir eğilim olarak işleve sahip olma, (iv) işlevi gerçekleştirme zorunluluğu. Bütün bunlar ve henüz ele alınmayan perspektifler, işleve dair ne kadar geniş bir tartışma alanı olduğunu göstermektedir. En nihayetinde, 20. yüzyılın ortalarından sonra tartışma seyrinin nasıl ilerlediğini yahut ne bakımlardan değiştiğini ele almadan önce başlangıca dönmek gerekmektedir. Şüphesizdir ki, Aristoteles felsefesi, bu tartışma alanına ilk ve en sağlam adımı atabilmek için oldukça önemli bir başlangıç olacaktır. 6 Cuvier-Geoffroy tartışmasına bakılabilir. 25 3.1. Aristoteles: İşlev Problemini Anlamak Yaşayanların birlikteliğini kucaklayan ve canlı olmak bakımından yapılan incelemeler, Aristoteles’e göre, episteme [bilgi] anlamında önemlidir ve bir filozof bilmeye ilişkin merak uyandırıcı yapısı olan bu çalışmalarda özgün, doğal, hayranlık uyandırıcı bir yön görmektedir. Hayvanların Kısımları Üzerine [Περὶ ζῴων μορίων, Peri Zoon Morion] metninde canlılara dair bir araştırmaya nasıl yaklaşılması gerektiğini belirtir: “Doğanın her alanı hayranlık uyandırıcıdır: Herakleitos’un kendisini ziyaret etmeye gelen yabancılar, onu mutfağındaki ocağın başında ısınırken bulduğunda ve içeri girmeye tereddüt ettiklerinde, onlara içeri girmekten korkmamalarını, çünkü orada da tanrılar olduğunu söylediği gibi, biz de her bir hayvanı incelemeye isteksizlik duymadan cesaret etmeliyiz, çünkü onların her biri ve hepsi bize hem doğal hem de güzel bir şey sunacaktır.” (Aristoteles, 1991a, 645a17-23). Aristoteles canlı olanların yaşama ilişkin ortaya koyacağı ufuk açıcılığın farkındadır ve dönemindeki düşünce biçimini değiştirmeye, bugünkü kavramsal çerçevede söylersek biyolojik olana ilgi duyulmuyor oluşunu aşmaya çalışıyor gibi görünmektedir. Şüphesizdir ki, Aristoteles’in biyoloji üzerine çalışmaları, yüzyıllar sonra doğa tarihinin modern bilim olarak biyolojiyi doğurmasındaki zemini sağlamaktadır ve biyoloji alanındaki problematik hattın sistemsel başlangıcını Aristoteles’te görmek yahut onu biyoloji tarihinde ilk biyolog olarak kabul etmek yersiz değildir. Bu bölümde, Aristoteles’in mantığındaki genel kavramlara, akıl yürütmeleri nasıl ele aldığına, yani apodeiktik, diyalektik, paralogistik ve eristik akıl yürütme biçimlerine değinilecektir ve özellikle apodeiktik akıl yürütme biçiminin tanımlamadan ne bakımdan ayrıldığı da göz önünde bulundurulacaktır. Sonrasında bilgisel etkinlik ayrımına, felsefesinin merkezinde yer alan kavramlara, varlığın ve varolanların temel ilkelerini ve nedenlerini açıklamakla ilgili olan metafiziğe, doğaya işaret eden fiziğe, hayvan araştırmalarına, canlılığın biçimselliği ve organik doğa üzerine düşüncelerine bakılacaktır. En nihayetinde, oluşturulan kapsamlı çerçeve üzerinden işlev problemi merkeze alınarak söz konusu olanın bütünlüğü korunacak ve metinlerarası bir yolun yürünmesiyle işlev ile ilgili kurulan bağlantı açık kılınmaya çalışılacaktır. 26 3.1.1. Analitik: Akıl Yürütme Biçimlerinin İncelenmesi Eski Yunancadaki ὄργανον [organon] sözcüğü, alet ve araç gibi anlamlara gelmektedir. Aristoteles’in bilimlerin kullandığı bir araç olarak gördüğü mantığı7 oluşturan ve Organon adı altında toplanan eserleri şunlardır: (i) Varolan her şey üzerine genel kavramların ve yüklem biçimlerinin ele alındığı, önerme ve terimleri inceleyen mantığa giriş metni Kategoriler [Κατηγορίαι, Kategoriai], (ii) önermelerin yapısının, dilsel çeşitliliğinin ve bir bağlam içerisinde söylenenler ile söz konusu olabilen doğruluk ve yanlışlığın ele alındığı diğer giriş metni Yorum Üzerine [Περὶ Ἑρμηνείας, Peri Hermeneias], (iii) tasımın biçimi ve genel yapısının incelendiği Birinci Analitikler [Ἀναλυτικὰ Πρότερα, Analytika Protera], (iv) bilimsel akıl yürütme olan tanıtlamanın belirlendiği İkinci Analitikler [Ἀναλυτικὰ Ὕστερα, Analytika Hystera], (v) diyalektik akıl yürütme üzerine olan Topikler [Τοπικά, Topika], (vi) yanlış akıl yürütmelerin incelendiği Sofistçe Çürütmeler [Περὶ Σοφιστικῶν Ἔλεγχων, Peri Sophistikon Elenkhon]. Aristoteles mantığı, içerikli bir mantıktır, yani simgesel değildir ve kavramlar ile yapılmaktadır. Düşünme ise kavramlardan hareket ederek gerçekleşir ve bu çerçeveden bakılırsa mantık, insanın nasıl düşünmesi gerektiğine işaret eder. Öyleyse hem Aristoteles’in mantık ile ilişkili metinlerinin birbiriyle bağlantısını gözden kaçırmadan ilerlemek hem de çalışmamız kapsamında sınırlar çizmek ve metinlerdeki belirli bağlamların ele alınmasının düşünme biçimimizde yol gösterici olacağını her adımda hatırlamak önemli görünmektedir. Bu önem, işlev problemini ele alırken de kendisini gösterecektir. İlkin, Aristoteles’in Birinci Analitikler metninde ortaya koyduğu kavramsal çerçeve ve söz konusu kavramlar ile neyi işaret ettiği açıklanmaya çalışılacaktır. Bir şeyin evetlendiği yahut değillendiği ve akıl yürütmelerin kendisini oluşturan önerme öncüldür, öncülün ayrıştığı şey terimdir, bir şeyin tümünde bir şeyin bulunması yahut hiçbirinde bulunmaması tümeldir, bir şeyin bazılarında bulunması, bazılarında yahut hiçbirinde bulunmaması tikeldir, tümel ve tikel olandan ayrı 7 Ross’un belirttiği gibi, Aristoteles logos sözcüğünden gelen logikhe’yi kullanmamaktadır, yani mantık sözcüğünü işaret etmemektedir. Biz, mantık olarak ele alıyor olsak da metinlerinde kullanılan sözcük analitiktir (Ross, 1993). 27 olarak bir şeyde bir şeyin bulunması yahut bulunmaması ise belirsizdir, verilen en az iki önermeden zorunlu olarak aklın bir sonuç çıkarma işlemi ve Aristoteles’in tümdengelimli bir akıl yürütme için kullandığı kavram ise tasımdır [sullogismos] (Aristoteles, 1991b, 24a16-24b20). Doğru bir akıl yürütme olan tasımda, akıl yürütmenin kendisi, sonuçta geçmeyen ancak her iki önermede de bulunan orta terim [metron] ile gerçekleşmekte ve sonuç öncüller tarafından zorunlu kılınmaktadır. Sonucun yüklemini kapsayan öncül büyük önermedir, öznesini ise küçük önerme kapsar. Aristoteles, sonrasında birçok tartışmanın merkezinde konumlanacak meseleyi, yani tekil olandan tümel olana ulaşmakla ilişkili olan tümevarımı [epagoge] ele almakta ve şu örneği vermektedir: “İnsan, at, katır (C) uzun ömürlüdür (A). İnsan, at, katır (C) safrasızdır (B). O halde bütün safrasız hayvanlar (B) uzun ömürlüdür (A)” (1991b, 68b15-29). Burada mümkün olduğu kadar çok durumun gözlenmesi ve tek tek gözlemlere dayanarak bir genelliğe ulaşma söz konusudur. Bu örnekten farklı olan bir diğer örnek ise Topikler metninde yer almaktadır: En iyi pilotun ve en iyi arabacının bilgili olan olması ve her biçimde bilgili bir insanın kendi belirli işinde en iyi olduğuna ilişkin bir sonucuna ulaşılması. Örnekten hemen sonra Aristoteles tümdengelim ve tümevarım arasındaki ayrım için şunu belirtir: “Tümevarım daha ikna edici ve açıktır, duyular yoluyla daha kolay öğrenilir ve genelde geniş kitlelere hitap eder. Ancak tümdengelim, çelişki arayan kişilere karşı daha güçlü ve daha etkilidir.” (Aristoteles, 1991c, 105a10-105a19). Doğru akıl yürütme biçimlerinden biri, doğru öncüllerden doğru sonuçların çıkarıldığı tanıtlamadır [apodeiksis]. Tanıtlamada, bilimsel bilgiye ulaşmak için doğruluğundan emin olunan, zorunlu, ilk ve dolaysız önermelerden hareket edilmektedir. Böylece, tanıtlamanın bilgi veren ve sanıdan bütünüyle uzak kanıtlayıcı bir tasım olarak ele alındığı söylenebilir. Aristoteles, İkinci Analitikler metninde, tanım [horos] ve tanıtlamaya ilişkin problemleri şu şekilde belirtmektedir: (i) Neliğin yahut bir şeyin ne olduğunun nasıl ortaya konulabileceği, (ii) tanımın ne olduğu ve neye ilişkin olduğu, (iii) aynı şeyin aynı bakımdan hem tanımlama hem de tanıtlama ile bilinip bilinemeyeceğinin olanağı (Aristoteles, 1991d, 90a35-90b3). Bu problemler ile ilgili yapılan sorgulamalar 28 üzerinden varılan temel noktalar ise şunlardır: (i) Bir şeyin ne olduğuna ilişkin özsel doğa tanımda ortaya çıkarılır, bir şeyin neliğini açık hale getirmek ise tasım ve tanıtlama aracılığıyla gerçekleşmektedir, (ii) tanım8 genel olarak, tanıtlayıcı bir bilimin temelinde bulunan, nesnenin neliğine, nedenine ilişkin olanı ve nominal olanı kapsayan belirli türdeki bir tümcedir, (iii) tanımlama9 ve tanıtlama aynı şey değildir ve biri diğerinin kapsamında değildir, her tanıtlanabilen nesne tanımlanamamaktadır ve her tanımlanabilen de tanıtlanamamaktadır, araştırdığımız şeyin ne olduğu10 ve hangi problemlerle ilişkili olduğu bu noktada önemlidir. Böylece, genel bir çerçevede tanım ve tanıtlamanın nasıl ele alındığı ortaya konulmaktadır. Diyalektik11 [dialektike] ise, problemin saptandığı ve endoksa olarak adlandırılan genel kanıların sınanarak bir sonuca ulaşıldığı doğru akıl yürütme biçimidir. Söylenebilir ki, tanıtlama ilk ve doğru öncüllere dayanmaktayken, diyalektiğin öncülleri genel olarak kabul gören düşüncelerdir. Aristoteles’in Topikler metninde 8 Aristoteles’e göre tanım türleri şu şekildedir: (i) Bir sözcüğün neyi gösterdiğine ilişkin açıklama olarak tanımın diğer tanım türlerinin başlangıcını oluşturduğu görülmektedir, ilerlemek için bir hareket noktası gibidir, (ii) neliğe ait tanıtlanamayan bir açıklama olarak tanımda doğrudanlık söz konusudur, (iii) tanıtlamadan dilsel açıdan farklı bir şekilde neliğe ait olan tasım olarak tanım ise bir şeyin neden olduğunu açıklayan bir açıklamadır, (iv) neliğe ait tanıtlamanın sonucu (1991d, 93b29-94a19. Metafizik metninde ise tanımın neliğin bir ifadesi olduğunu belirtmektedir (Aristoteles, 2018, 1042a17-18) ve bu tanım İkinci Analitikler’deki doğrudanlığın söz konusu olduğu tanım türü ile ilişkili görünmektedir. 9 Tanımlama, benzerlik ve başkalık sorunlarıyla da ilgilenmektedir. Örneğin, “Drosophila melanogaster bir canlıdır.” denildiğinde Drosophila melanogaster ve canlı arasındaki benzerlik göz önünde bulundurularak bir bağlantı kurulmakta ve tümel ile tekil olanı ilişkilendirme söz konusu olmaktadır. “Drosophila melanogaster, çift kanatlılar [Diptera] sınıfından bir canlıdır.” denildiğinde yahut holometabol organizma olması ve vücut yapısının şekillenmesinde homeobox genlerinin görev alması bakımından bir tanımlama yapıldığında, bir fark ve canlı olmak bakımından taşıdığı bir başkalık ifade edilmektedir. Buradaki bir diğer önemli nokta ise, “Canlı Drosophila melanogasterdir.” denilemez oluşudur, çünkü yüklemin daha geniş bir kavram olması tanımın biçimsel yapısı için zorunludur. 10 Aristoteles, dört tür şeye ilişkin araştırmadan söz eder: Olan, neden, varolmak, nelik. Olanın olduğunu bilmek bizi “neden?” sorusuna, nesnenin varolduğunu bilmek ise bizi “nedir?” sorusuna götürmektedir. Bu araştırmaların temelinde ise orta terimin olup olmadığı ve ne olduğu sorusu yer almaktadır. (Aristoteles, 1991d, 89b23-35, 89b36-90a7). 11 Platon’da gördüğümüz diyalektikten farklı bir anlayış karşımıza çıkmaktadır. Platon Sofist [Σοφιστής, Sophistes] diyaloğunda diyalektiği ayrımlar yapma sanatı olarak ele almakta ve filozofu ise bölme, ayırma [diairesis] usulünü uygulayan, yani farkı görüp ayrımlar yapabilen kişi olarak belirlemektedir. Diyalektik, cinsleri doğru biçimde ayırma, ayrı olanı aynıymış gibi, aynı olanı da ayrıymış gibi düşünmeme, bir şeyin yakın cinsini ve aynı zamanda da türsel farkını ortaya koyma, olmayanı olmuş gibi göstermeme görevine sahiptir (Platon, 2015, 253b-253d). Bu mesele, aynı zamanda Aristoteles’in tanım problemi için de ilk adımı oluşturmaktadır. Aristoteles’e göre bölme, ayırt edici özelliklerin belirlenmesinde ve tanımın akılsal bir sıra ile ortaya konulabilmesinde önemlidir. Tanım bütünüyle bir bölme biçimi değildir, ancak belirli bakımlardan bölmeden yararlanır. (Aristoteles, 1991d, 96b15-97b39). 29 belirtmiş olduğu gibi, sorular ve cevaplardan, tartışmalardan hareket eden diyalektik, “tüm araştırmaların ilkelerine giden yolu açan bir eleştiri süreci”dir (Aristoteles, 1991c, 101b3-4). Diyalektik bir akıl yürütmenin sağladığı faydalar ve nerede kullanıldığı ise şu şekildedir: (i) Araştırma planına sahip olmayı ve tartışmanın daha kolay bir biçimde yürütülebilmesini sağladığı için düşünmeye ilişkin alıştırmada, (ii) başkalarının düşünceleri daha iyi anlaşılarak etkili bir tartışma ortaya konulabileceği için günlük karşılaşmalarda, (iii) problemin daha bütünlüklü bir çerçevede görülerek sorgulanmasını, doğru olanı doğru olmayandan ayırt edebilmeyi ve temel düşüncelerin eleştirel bir zeminde tartışılmasını mümkün kıldığı için felsefi alanda (1991c, 101a25-101b4). Ancak, belirtmek gerekir ki, bir filozof ve diyalektikçi arasında ayrım vardır. Çünkü en temelinde felsefe bilmeye, diyalektik ise tartışma alıştırmalarına dayanır (Aristoteles, 2018, 1004b24-26). Aristoteles yanlış akıl yürütme biçimlerini de iki türlü ele alır: Paralogistik [paralogistike] ve eristik [eristike] akıl yürütme. İlki doğru olmayan ve genel kanı taşımayan, yani bütünüyle yanlış öncüllere dayanan bir akıl yürütme biçimidir. Hem kendimizi hem başkalarını yanıltma yahut aldatma söz konusudur. Geometri gibi belirli alanlara özgü öncüllerde görülmektedir, örneğin biri çıkıp yarım daireyi yanlış tanımladığında ve bazı çizgileri olmaması gereken bir biçimde yahut olduğundan başka türlü çizdiğinde yanıltıcı [paralogismos] bir tasım ortaya çıkmaktadır (Aristoteles, 1991c, 101a5-101a17). Eristik akıl yürütme ise, doğru yahut genel olarak kabul ediliyor gibi görünen ancak öyle olmayan tartışmacı ve yanlış bir akıl yürütme biçimidir. Yani, öncüllerden sonuç çıkarılıyor gibi görünse de yanlış yolda hareket edilmekte ve tartışmada zafere ulaşmak için doğruluğu önemli olmaksızın her şey denenmektedir. Eristik olan ile sofistçe olan arasında bir bağlantı vardır, ancak amaç bakımından ele alındığında ayrımı belirlemek önemlidir. Eristikçilerin [tartışmacılar] sofistler ile aynı akıl yürütme biçimini kullandığını belirten Aristoteles’e göre, görünürde olan bir zaferi amaçlayan eristik, varolmayan bir bilgelik taslayan ise sofistçedir (Aristoteles, 2019a, 171b33-37). Aristoteles’in felsefe ve diyalektik arasındaki farkı nasıl ele aldığına daha önce değinilmişti, bu ikisinin yanı sıra üçüncü olan bir şey daha vardır, ki bu sofistliktir. Hem Sofistçe 30 Çürütmeler Üzerine metninde hem de Metafizik’te sofistliği şu şekilde belirler: Görünürde bilgeliktir ve “bilim gibi görünen ama olmayan bir şeydir” (Aristoteles, 2018, 1004b24-26). En nihayetinde, doğru ve yanlış akıl yürütme biçimlerinin ne olduğu ve nasıl ele alındığına değinildiği söylenebilir. Bize yol gösteren bu perspektifi, çalışmamızda ele aldığımız problemin bağlamına şu şekilde yerleştirebiliriz: (i) Deneyimin ve yaşamla ilgili meselelerin söz konusu olduğu diyalektik akıl yürütme, bir çelişme sorusunu kavramada ve işlev problemini ele alırken bir temel oluşturma çabasında önemli olacaktır, çünkü işlev problemine ilişkin bir sorgulama diyalektik bir hesaplaşmayı ve farklı düşüncelerin eleştirel zeminindeki yolda yürüyebilmeyi gerektirmektedir, (ii) bilgi veren bir tasım olarak tanıtlama, bir şeyin olduğu halinin neden öyle olduğunu ve olduğundan başka biçimde olmadığını kavrayabilmek bakımından önemlidir, bunun yanı sıra tanıtlamadan farkı ile ele alınan tanımlama da işlevi ve biyolojik işlevi belirlerken yol gösterici olacaktır, (iii) eristik akıl yürütmede işlev ile ilgili ortaya çıkan çarpıtmalar söz konusu olacağı ve olmayan bir şey görünürde öyleymiş gibi savunulacağı için, bu yanlışlığın farkında olmak adım adım ilerleyişimizdeki tuzakları görebilmek anlamına gelecektir, paralogistik akıl yürütme ise yanlış tanımları ve olamayacak bir biçimde ortaya konulan yanıltıcılığı içerdiği için, bu akıl yürütme biçimini bilmek bir öncülün biyolojiye uygunmuş gibi görünse de bütünüyle yanlış olduğunu anlayabilmemizi de sağlayacaktır. Böylece hem Aristoteles’in düşüncelerini ele alırken hem de çalışmamızda belirli bağlamlarda nasıl akıl yürütmelere başvurabileceğimizi yahut hangi biçimlerini ayırt ederek kaçınmamız gerektiğini ortaya koyarken dönüp bakılabilecek ve bağlantılar kurulabilecek bir nokta kendisini göstermektedir. 3.1.2. Bilgisel Etkinlik Anlamında Episteme: Theoretike, Praktike ve Poietike Bezelyeler yetiştirerek farklı biyolojik özelliklere odaklanırız, hayvan gelişimini kontrol eden mekanizmalar üzerine düşünürüz, gelişimsel yollarda ana düzenleyici olan hox proteinlerini araştırırız, Antigone’nin konumunu sorgularız, insanı anlamaya çalışırız yahut çağın olaylarına bakarız. Bizi bütün bunları ve daha fazlasını yapmaya iten şey nedir? Anlamaya, kavramaya, görmeye, 31 tanımaya ve bilmeye dair içimizde taşıdığımız merak, bütün gözlemlerin ve deneylerin yapılmasında, farklı bağlamdaki sorgulamaları içeren metinlerin yazılması, eylemde bulunulması, sanatın ve zanaatın ortaya çıkmasında belirleyici olan kıvılcımın kendisidir. Aristoteles Metafizik [τὰ μετὰ τὰ φυσικά, Ta Meta Ta Physika] metninin Büyük Alpha (A) bölümüne şu cümleyle başlamaktadır: “Tüm insanlar doğal olarak bilmeye iştah duyarlar.” (Aristoteles, 2018, 980a22). Bu cümlede görmek ile ilişkili olarak kullanılan eidenai sözcüğü bilmeye12 işaret etmektedir. Çünkü görme, farklara ışık tutan, ayırt edebilen ve bilmeyi sağlayan bir duyum olarak ele alınmaktadır. Aristoteles, merak ile ilerlediğimiz üç tür bilgisel etkinlikten söz eder: Episteme theoretike, episteme praktike ve episteme poietike. İlki, bakmak, seyretmek, bütünlüklü bir bakış ile görmek anlamına gelen theorein sözcüğü ile bağlantılıdır ve amacı hakikat olan teorik bilmeyle ilgili üç bilimi kapsamaktadır: Fizik, matematik ve ilk felsefe13. Fizik [physike] bilimi, genel olarak doğal varlıkların ilkelerinin soruşturulmasını içerir. Doğal devinim, yıldızların düzeni, oluş, bozuluş, doğa, hayvanlar, bitkiler gibi meseleler ve “hareketin ve durağanlığın ilkesini kendinde taşıyan varlık” hakkındadır (2018, 1025b20-21). Yani fiziğin nesnesi, devinen, değişen, ayrı başına olanlar ve bunların birbirleriyle ilişkisidir. Matematik [mathematike] ise, sayılar gibi değişim ve devinimden bağımsız, ayrı başına olmayan nesnelerin ilkeleriyle ilgilenmektedir, böylece nesnesi bakımından fizikten ayrılır. Genel matematiğin alt dalları geometri, gökbilimi, aritmetik ve optikten oluşmaktadır. Theoretik bilimlerin üçüncüsü, yani değişmeyen ancak kendi başına olan şeyleri konu edinen ilk felsefe [prote philosophia] ise, varolanı herhangi başka bir şey olarak yahut varolanların belirli bir bölümünü değil, varolanı varolan olarak [to on he on] bütünlük içerisinde [on katholou] ele almaktadır. Dolayısıyla araştırması, varolanların ilk ilke ve nedenlerine, varolanın neliğine ilişkin bir araştırmadır, böyle olmasıyla da fizik ve matematik bilimlerinden önce gelmektedir. En nihayetinde nesneleri bakımından farklı olan 12 Aristoteles metinlerinde bilmek olarak çevrilen birkaç sözcük bulunmaktadır: Bilmek ve tanımak anlamında gignoskein yahut gnorizein, görmüş olmak anlamında eidenai, bilimsel olarak bilmek, anlamak yahut kavramak anlamında epistasthai (Babür, 2002). 13 İlk felsefe yerine daha sonra teoloji [theologike] sözcüğünü kullanmaktadır (2018, 1026a16-20). Bu, nesnesi bakımından metafizik olarak da belirlenmektedir, çünkü metafizik varlığın yahut varolanların temel ilke ve nedenlerini açıklamak demeye gelmektedir. 32 bu üç bilimde söz konusu olan theoria etkinliği için boş zaman14 [skhole] gerekir, çünkü bedensel işler yapanların bütünlüklü bir kavrayış gerçekleştirebilmesi için zaman bulmaları mümkün görünmemektedir. Episteme praktike, eylemek yahut yapıp etmekle bağlantılıdır, bir şeyi yapmak için verilmesi gereken kararı da kendisinde taşımaktadır ve amacı iştir [ergon]. Theoretik bilimlerden en temel farkı, olduğundan başka türlü de olabilecek olanın söz konusu olmasıdır. Başka türlü olabilirlik, düşünüp taşınma sonucundaki eylemlerin bağlı olduğu tercihe [proairesis] dayanmaktadır. Tercih, seçim, karar gibi şeyler fizik, matematik ve ilk felsefede söz konusu edilemezdir, çünkü bu alanlarda olduğundan başka türlü olamama anlamında bir zorunluluk vardır. Öyleyse, söylenebilir ki, praktik bilimlerin araştırması, eylemin nasıl gerçekleştirilmesi gerektiği yahut şeylerin nasıl olduğu ile ilgilidir ve hem etik hem de politik alanı kapsar. Aristoteles, Nikomakhos’a Etik [Ἠθικὰ Νικομάχεια, Ethika Nikomakheia] metninde araştırmanın neye ilişkin olduğunu şu şekilde ifade etmektedir: “Şu anda ele aldığımız konu diğer konular gibi teorik bilgi olmadığına göre (erdemin ne olduğunu bilmek amacıyla değil, iyi olalım diye araştırma yapıyoruz; yoksa bunu ele almanın bir yararı olmazdı), eylemler konusunda onları nasıl gerçekleştirmek gerektiğini araştırmak zorunlu.” (Aristoteles, 2017a, 1103b25-30). Bir diğer bilgisel etkinlik olan episteme poietike ise, yaratma amacını taşımakta ve sanat alanındaki bilmeye işaret etmektedir. Şeyler meydana getirmek, meydana getirilen şeyi bilmek ile ilişkili olan bu bilimde, eylemin başlangıcı kişinin kendisinde bulunmaktadır. Korku ve acıma eylemlerinin taklidi olan tragedya, gülünç olanın taklidi komedya, Dionysos ve şarabı öven ilahiler olarak dithyrambos sanatı, Apollon’a ithaf edilen uzun şiirler olarak nomos, yaylı bir çalgı olan kithara ve flüt sanatının bir bölümü poietik bilimler olarak ele alınmaktadır. Aristoteles, Poetika [Περὶ Ποιητικῆς, Peri Poietikes] metninde bütün bunların taklit [mimesis] olduğunu belirtir (Aristoteles, 2017b, 1447a15). Taklit etme ve taklitlerden hoşlanma gibi doğal nedenler ise bu bilimdeki alanların oluşmasının dayanağıdır ve ayrımları taklit ettikleri nesne, taklit ederken kullandıkları araç 14 Örneğin, Aristoteles matematiğin Mısır çevresinde ortaya çıkma nedenini sahip olunan boş zaman ile ilişkilendirmektedir (2018, 981b23-25). 33 yahut taklit etme biçimlerinde bulunmaktadır. Öğrenmenin haz verici oluşu burada belirleyicidir ve Aristoteles bunun yalnızca filozoflar için değil, diğer insanlar için de öyle olduğunu belirtir (2017b, 1448b14). En nihayetinde, insanın doğası gereği bilmeye, görmeye, öğrenmeye duyduğu iştah, merak yahut isteğin nasıl kendisini gösterdiği üç tür bilgisel etkinlikte ortaya konulmaktadır. Böylece, işlevin ne olduğunun ve buna ilişkin problemlerin izini hangi alanda sürmemiz gerektiğini de belirlemiş olduğumuz söylenebilir. İlkin mantık ile düşünmemizi nasıl biçimlendirebileceğimize, problemlere nasıl bir yaklaşım gösterebileceğimize ve bir tanım söz konusu olduğunda neye bakabileceğimize ilişkin bir perspektif edinmeye çalışmıştık. Bu bölümde ise üç önemli noktaya ulaşmış olduk: (i) Aristoteles’te işlev kavramının izini sürebilmek için, theoretik bilimlerden özellikle fizik ve metafizik üzerine düşüncelerini inceleme çabasına sahip olunması, (ii) merakımızı bu noktadan ilerletmemizin günümüzdeki modern tartışmaların neden sürekli olarak Aristoteles’e döndüğünü anlamamız bakımından yol gösterici olduğu, (iii) fizik ile ilgili meselelerden sonra gelenler anlamında olan metafizik, fiziğin temellerini içerdiği için ilkin bu alana bakılması gerektiği. 3.1.3. Kavramsal Çerçeve: Ousia, Varolma Tarzları ve Nedenler Nelik ve tanım olmaksızın yürütülen bir araştırma, Aristoteles’e göre boşa kürek çekmekten başka bir şey değildir. Çünkü bir şeyin ne olduğunun, nasıl tanımlanacağının ve temel nedenlerinin nasıl açıklanacağının sorgulanması, hakikati bilmek bakımından önem taşımaktadır. Peki, nedenler derken ne kastediliyor? Sonsuza kadar uzanan kaplumbağalar mı? Yani, tepsi biçimindeki dünyayı taşıyan kaplumbağa ve onu da taşıyan başka bir kaplumbağa diyerek ilk kaplumbağayı belirleyemediğimiz bir şey mi? Yalnızca birbiri ardına gelen ve çeşitli biçimleri olan açıklama silsilesi mi? Şüphesizdir ki, Aristoteles nedeni ele alırken onu sonsuzluk yahut türce belirsiz olmak ile ilişkilendirmemektedir. Böylece nedenin sonsuz olmadığı söylendiğinde onun nasıl belirlenebileceğinin ve nasıl bilinebileceğinin gösterilmesi ilk adımı oluşturacaktır. 34 Bir şeyi bildiğimizi söylemenin onun asıl nedenini tanımış ve anlamış olmamızla ilişkili olduğunu düşünen Aristoteles’e göre, bir şeyin olmasına içkin olan ve o şeyin kendisinden oluştuğu şey, ilk örnek [paradeigma], nesnenin neliğine ilişkin bir tanım, değişmenin ve durağanlığın başlangıcı, bir şeyin kendisi uğruna olan erek, devindiren şey ve erek arasındaki her şey nedenler [aitia] araştırmasında önemlidir. Örneğin, gümüş kadehin nedeni gümüş, oktavın nedeni sayı, yapılanın nedeni irade ortaya koyarak o şeyi yapan, sabah yürüyüşünün yahut kullanılan ilaçların nedeni ise sağlıklı kalmaktır (Aristoteles, 2018, 1013a24-1013b4). Aristoteles, bu bağlamda bakıldığında nedenlerin dört anlamda ortaya konulabileceğinden söz eder: (i) Biçim [eidos], ousianın nedeni ve nelik [to ti en einai], (ii) madde [hyle] ve taşıyıcı [hypokeimenon], (iii) devindirici yahut hareket ettirici [kinoun], (iv) ne için [to hou heneka] sorusuyla ilişkili olarak erek [telos]. Bir doğabilimcisi, doğaya uygun bir açıklama yapacak ise bu dört neden üzerine bilgi edinmesi gerekmektedir, özellikle ereksel nedenin biyoloji çalışmalarındaki ve işlev tartışmasındaki yeri yadsınamazdır. Öyleyse, ilkin, bir çeviri yapmaksızın15 belirttiğimiz ousia kavramının ne demeye geldiği ele alınarak başlanacaktır. Aristoteles’e göre ousia dört temel anlamdadır: (i) Bir şeyin mahiyeti, neliği, tanımı, bir şeyi o şey yapan şey [to ti en einai], (ii) bütünlük, tümellik [kathalon], (iii) tümel ile ilişkili olan cins16 [genos], (iv) taşıyıcı [hypokeimenon]. İlk üç anlamıyla biçime [eidos], son anlamıyla ise maddeye [hyle] gönderme yapılmaktadır. Dolayısıyla biçim neliği, tümeli ve cinsi işaret etmektedir, bir şey olma olanağını taşıyan madde taşıyıcıdır ve taşıyıcı ise başka şeylere yüklenemeyen ancak diğer şeylerin ona yüklendiği şeydir (2018, 15 Ousia kavramının töz olarak çevrildiği felsefe tarihinde oldukça sık bir biçimde karşımıza çıkmaktadır. Ancak töz, yani substantia, ousia’nın yalnızca bir anlamını ifade etmektedir. İoanna Kuçuradi, ousia’yı yalnızca töz olarak düşünmenin yol açtığı probleme şu şekilde değinir: “Bu karşılama, bugün de Aristoteles’e Ortaçağın gözlükleriyle bakılmasına, özellikle de onun felsefeye bilinçli olarak getirdiği bir bakışın gözden kaçırılmasına neden oluyor (…) Substantia anlamında ousia, ancak yalın varolmayı bildirir; bu varoluş ise maddenin varolma tarzıdır: yalnızca maddenin existentia’sını -varolduğunu- bildirir.” (Kuçuradi, 2016). 16 Aristoteles, cins kavramının dört şeye işaret ettiğini belirtir: (i) Aynı türe yahut biçime [eidos] sahip olanların oluşundaki süreklilik, (ii) soydaşların ilk hareket ettirici, (iii) farkların ve niteliklerin taşıyıcısı olarak madde, (iv) bir şeyin neliğini ortaya koyan tanımlarda [logos] içkin olan ilk şey (2018, 1024a291024b10). Dolayısıyla cins, en nihayetinde tanımla ilişkilidir ve bir şeyin neliğini belirlemeyi mümkün kılmaktadır. Cinsler arasındaki başkalık ise, birbirine yahut aynı şeye indirgenememek demeye gelir. Aristoteles’in biyoloji ile ilgili çalışmalarındaki cins hem canlılardaki çeşitliliği içeren gruplandırma hem de bu çeşitli grupların içerisinde bulunan bazı canlıların alt gruplandırması olarak karşımıza çıkmaktadır, tür ise temel olarak aynı kalmakta ancak kendi içerisinde farklılıklar içermektedir. Bu ise bizi sınıflandırma problemine götürmektedir. 35 1028b33). Kategoriler metninde, ousia kavramını daha açık bir biçimde ortaya koymaktadır: “İlk başta ve asıl anlamıyla varlık [ousia], ne bir taşıyıcı için söylenen ne de bir taşıyıcı içinde olan varlıktır; örneğin belli bir insan ya da belli bir at. Türce ilk varlıklar denenlerle bu türlerin cinsleri içinde bulunanlara ise ikincil varlıklar denir; sözgelişi belli bir insan tür olarak ‘insan’dadır, türünün cinsi ise ‘canlı’. O halde, bunlara, ‘insan’ ve ‘canlı’ya ikincil varlıklar denir.” (Aristoteles, 2016, 2a11-18). İlk kategori olan, bir şeyin ne olduğunu yahut varolanın [to on] varlığını gösteren ousia, birincil ousia [prote ousia] ve ikincil ousia [ousia deutera] olarak iki türlüdür. Birincil ousia, tek tek varolan ve duyulur olan şeyleri kapsamaktadır, eidos ve hyle’nin bütünlüğüdür [synolon], tikel bir belirlenim söz konusudur. Örneğin, Sokrates, Platon, belirli bir Drosophila melanogaster birincil ousia’dır, tikeldir, devinim ve değişimin olduğu fiziğe aittir, doğaldır. İkincil ousia ise, düşünülür olanları kapsar ve ayrı başına ele alındığında eidos buradadır. Örneğin, insan ikincil ousia’dır, tek belirli bir taşıyıcıya işaret etmez, tümeldir ve Sokrates’e, Platon’a, yani birincil ousia’ya olduğu şeyi verir. Aristoteles’in ousia ile ilgili düşüncelerine genel bir çerçeve çizildikten sonra ele alınması gereken bir başka mesele varolma tarzlarıdır. Varolan üç tarzda varolmaktadır: (i) Etkin [energeia] tarzda varolma, (ii) güç, imkan, olanak [dynamis] halinde varolma, (iii) tamlık, yetkinlik, amacını kendi içinde taşıyarak [entelekheia] varolma (Aristoteles, 2018, 1045b30-1046a4). Olanak, bir şey olma gücünü işaret etmektedir, bir şeyin olanağı yok ise o şeyin olması mümkün değildir ve bir devinim ortaya çıkmamaktadır. Olanağı kavramak ise energeia’yı gerektirir, çünkü ancak bir şey etkin bir tarzda varolduğunda onun olanağını düşünebiliriz. Örneğin, üç larva bir pupa aşamasını içeren ve pupadan ergin birey olarak ortaya çıkan Drosophila melanogaster’i gördüğümüz zaman, bir başka yumurtadaki Drosophila melanogaster olma gücünü kavrayabilmek de mümkün hale gelir yahut bir insanın yüzdüğünü görmek, bir başkasındaki yüzme gücünü de görmemizi sağlar. Böylece varılan nokta şudur, olanak halinde varolma tarzı varolma bakımından önce gelse de bilme bakımından önce gelen etkin tarzdır. Ancak bu, olanağın yalnızca iş, işlev [ergon] yahut etkinlik sırasında olduğu anlamına gelmemektedir, diğer bakımdan ise bir olanak gerçekleştiğinde artık olanaksız bir hal almasından da söz edilemezdir. Aristoteles, Megaralılar’a ve 36 onlar gibi düşünenlere yönelttiği eleştirisinde, ortaya koymaya çalıştığı şeyi daha belirgin hale getirir: “Zira açık ki, haklı olsalardı inşa etmekte olmayan hiç kimse mimar olamazdı (oysa mimar olmak inşa etme imkanına